Allopolyploidie – en formende kraft i udviklingen af hvedens genomer

Nylige undersøgelser har vist, at allopolyploidie fremskynder udviklingen af genomet i hvede på to måder: (1) allopolyploidisering udløser hurtige genomændringer (revolutionære ændringer) gennem øjeblikkelig frembringelse af en række vigtige genetiske og epigenetiske ændringer, og (2) den allopolyploide tilstand letter sporadiske genomændringer i løbet af artens levetid (evolutionære ændringer), som ikke kan opnås på det diploide niveau. De revolutionære ændringer omfatter (1) ikke tilfældig eliminering af kodende og ikke-kodende DNA-sekvenser, (2) epigenetiske ændringer som f.eks. DNA-methylering af kodende og ikke-kodende DNA, der bl.a. fører til gen-stumning, (3) aktivering af gener og retroelementer, som igen ændrer ekspressionen af tilstødende gener. Disse meget reproducerbare ændringer forekommer i F1-hybriderne eller i den/de første generation(er) af de spirende allopolyploider og ligner dem, der opstod to gange i naturen: første gang ved dannelsen af allotetraploid hvede (for ca. 0,5 mio. år siden) og anden gang ved dannelsen af hexaploid hvede (for ca. 10 000 år siden). Eliminering af ikke-kodende sekvenser fra et af de to homøologiske par i tetraploider og fra to homøologiske par i hexaploider øger differentieringen af homøologiske kromosomer på polyploidt niveau og danner således det fysiske grundlag for den diploidlignende meiotiske adfærd hos allopolyploid hvede. Regulering af genekspression kan føre til forbedrede inter-genomiske interaktioner. Inaktivering af gener medfører hurtig diploidisering, mens aktivering af gener gennem demethylering eller gennem transkriptionel aktivering af retroelementer, der ændrer ekspressionen af tilstødende gener, fører til nye ekspressionsmønstre. De evolutionære ændringer omfatter (1) horisontal inter-genomisk overførsel af kromosomsegmenter mellem de enkelte genomer, (2) produktion af rekombinante genomer gennem hybridisering og introgression mellem forskellige allopolyploide arter eller, mere sjældent, mellem allopolyploide og diploide arter og (3) mutationer. Disse fænomener, der understreger genomets plasticitet med hensyn til både struktur og funktion, kan forbedre de nyligt dannede allopolyploiders tilpasningsevne og gøre det lettere for dem at etablere sig hurtigt og med succes i naturen.

Skriv en kommentar