Amborella trichopoda hjælper med at afsløre træk ved de første blomstrende planter

De blomstrende planter, eller angiospermer, er den største gruppe af planter og indeholder over 300 000 levende arter. Alle disse arter nedstammer fra en enkelt, seneste fælles forfader (MRCA), som sandsynligvis levede for 225 til 140 millioner år siden. Dens nøjagtige dato er stadig ret usikker! Desværre har vi ikke et fossil af MRCA’en fra de levende angiospermer, og selv hvis vi havde det, ville vi uden en række fossiler, der forbinder den med de levende grupper, måske ikke genkende den som sådan. Vi kan imidlertid også bruge levende arter til at rekonstruere de første blomstrende planters karakterer. Til dette formål er vi først nødt til at lave et nøjagtigt evolutionært træ ud fra DNA-sekvenserne fra levende angiospermer. Derefter kortlægger vi deres karaktertræk på dette træ for at udlede de mest sandsynlige karaktertræk i angiospermernes MRCA. Karakterer, der kan rekonstrueres på denne måde, omfatter morfologi, anatomi, fysiologi og endda økologi hos de første angiospermer. Angiosperme-familietræet (Fig. 1) viser sig at være meget asymmetrisk: dets første få forgreninger fører på den ene side til grupper med meget få arter. Den mest basale gren af angiosperme-træet fører til den eneste nulevende art Amborella trichopoda. Denne busk, der er endemisk i skovunderskoven på den tropiske ø Ny Kaledonien, er således den sandsynlige søster til alle ~300 000 andre levende angiospermer. Sammen med repræsentanterne for de næste to tidligt divergerende angiosperme-slægter, Nymphaeales (vandliljer og deres nære slægtninge) og Austrobaileyales, har Amborella en særlig betydning for rekonstruktionen af karaktertilstande hos tidlige angiospermer.

Et skema over angiosperme-fylogenetisk træ, der viser Amborellas basale position.
Figur 1. Skema over det fylogenetiske træ for angiospermer, der viser Amborella’s basale position. Alle slægter (navne i kursiv) i ANA-klassen (ANA for Amborellales, Nymphaeales og Autrobaileyales) er vist, ligesom de familier (navne, der ender på “aceae”) og ordener (navne, der ender på “ales”), som de tilhører. Det omtrentlige antal arter er vist i parentes.

To artikler, der er med på forsiden af marts-nummeret af AoB (Fig. 2), bruger data fra Amborella og andre tidligt divergerende angiospermer til at forsøge at rekonstruere træk ved angiospermernes MRCA. I den første af disse artikler, af Fogliani et al., synes konklusionen at være klar. De første angiospermer ser ud til at have haft frø, hvor der fandtes en hvilemekanisme, som var baseret på både morfologiske og fysiologiske komponenter. Denne mekanisme fungerede til at forsinke frøenes spiring og dermed optimere deres chancer for at overleve. Denne type hviletid er stadig til stede i Amborella og i slægten Trithuria fra den næsttidligst divergerende angiospermeorden Nymphaeales.

Amborella blomster og stenfrugter (kødfulde, uopløselige stenfrugter),
Fig. 2. Amborella-blomster og stenfrugter (kødfulde, uhiscente stenfrugter), som beskrevet af Angeret al. og Fogliani et al., fra forsiden af marts-nummeret af AoB. De illustrerede blomster er usædvanlige for Amborella, da de viser en biseksuel fænotype, der opstår hos nogle ellers mandlige individer i populationen.

I den anden artikel forsøger Anger et al. at udlede typen af avlssystem hos de første angiospermer. Indeholdt blomsterne hos de tidlige angiospermer både hanlige og hunlige forplantningsorganer, som det er tilfældet for størstedelen af de angiospermer, der lever i dag, eller var disse planter tokimbladede, en tilstand, hvor der kun produceres hanlige eller kun hunlige blomster på hvert individ? Interessant nok er Amborella ret usædvanlig blandt basale angiospermer ved at være tokimbladet. Denne karaktertilstand resulterer i en tvetydig situation, hvor det på nuværende tidspunkt er umuligt at konkludere, om MRCA hos de nulevende angiospermer var tokønnet eller producerede blomster af begge køn. Anger et al. foreslår imidlertid en metode, hvormed yderligere arbejde kan kaste lys over dette spørgsmål. Disse forfattere viser, at en frødyrket population af Amborella indeholder et 1:1-forhold mellem hanner og hunner, og at individernes køn er stabilt mellem blomstringssæsonerne. De konkluderer ud fra disse observationer, at dioecy hos Amborella må være bestemt af et par segregerende kønskromosomer. Anger et al. fortsætter med at foreslå bioinformatikbaserede metoder, som kunne bruges til at datere oprindelsen af kromosomal kønsbestemmelse hos Amborella. Denne oprindelsesdato bør bidrage til at forfine fremtidige rekonstruktioner af avlssystemet i MRCA af levende angiospermer.

På nuværende tidspunkt er Amborella den eneste tidligt-divergerende angiosperm, hvis genom er blevet fuldstændig sekventeret. Forbedringer i DNA-sekventeringsteknologien gør det imidlertid sandsynligt, at flere genomer fra andre tidligt divergerende angiospermer snart vil blive tilgængelige. Desuden kan vi forvente, at komplette genomer fra et større antal gymnospermer (nåletræer og deres allierede) snart vil blive sekventeret. Gymnospermer er de nærmeste levende slægtninge til angiospermerne og udgør et vigtigt eksternt referencepunkt for undersøgelser af angiospermernes oprindelse. Alle disse ekstra molekylære data skulle hjælpe med at identificere de tidlige blomstrende planters karakteristika. De kan også kaste lys over det mere vanskelige spørgsmål om, hvordan de første blomstrende planter udviklede sig fra en i øjeblikket ukendt, men formodentlig gymnosperme-lignende forfader.

Charlie Scutt Charlie Scutt studerede plantevidenskab ved universiteterne i Reading og Durham, inden han forskede efter sin doktorgrad i Leeds og Lyon. Han er i øjeblikket forskningsdirektør ved det franske CNRS med base på Ecole Normale Supérieure de Lyon. Han beskæftiger sig især med de blomstrende planters oprindelse og tidlige udvikling.

Professionel hjemmeside http://www.ens-lyon.fr/RDP/spip.php?rubrique4&lang=en

Skriv en kommentar