Dorsalvejen: Frontal
Temporallappens strukturer i den dorsale vej er forbundet via den arcuate fasciculus med mere posteriore og ventrale aspekter af frontale cortexer end den ventrale vej. Disse frontale strukturer omfatter pars opercularis af den inferior frontale gyrus (IFG; cytoarkitektonisk område 44) og præmotorisk cortex (cytoarkitektonisk område 6). Sidstnævnte struktur er direkte forbundet med den primære motoriske cortex (cytoarkitektonisk område 4). Dataene om, at disse områder er direkte involveret i forberedelsen og produktionen af sprog (blandt andre bevægelser), underbygger hypotesen om, at den dorsale vej er involveret i kortlægningen mellem sanse- og handlings- eller motoriske repræsentationer. Endvidere er posterior frontale cortexe ligesom de temporal-parietale aspekter af den dorsale vej involveret i opgaver, der har til formål at vurdere fonologisk behandling.
Specifikt er Brocas område i IFG, der består af pars opercularis (omtrent cytoarkitektonisk område 44) og pars triangularis (omtrent cytoarkitektonisk område 45), længe blevet anset for at understøtte den mekanisme, hvormed auditive former kodes til artikulatoriske former til gavn for sprogproduktion (Geschwind, 1965). Denne karakterisering er imidlertid ikke helt korrekt. Selv om Broca’s område aktiveres under åbenlys og skjult artikulation (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001), er dette område ikke i sig selv involveret i kontrol af artikulation i sig selv (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), men det kan være en “præartikulatorisk” region (Wise et al., 1999). Faktisk er andre regioner blevet vist at være mere konsekvent aktive end Brocas område under åbenlys produktion (f.eks. præmotoriske cortexer, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).
Det understøtter yderligere den opfattelse, at Brocas område ikke er involveret i kontrol af artikulation i sig selv, at aktivering i dette område ikke er specifik for mundtlig tale. For eksempel aktiveres Brocas område under produktion af amerikansk tegnsprog (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001) og aktiveres ved observation og imitation af ikke-sproglige, men meningsfulde målrettede bevægelser (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al, 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
Et forslag vedrørende funktionen af Broca’s område er, at det er involveret i opgaver (både produktive og perceptive, uanset om de er relateret til tale eller ej), der kræver segmentering (Burton et al., 2000). Desuden har opgaver, der involverer segmentering, tendens til at aktivere mere posteriore aspekter af Brocas område (dvs. pars opercularis), mens, som diskuteret i afsnittet om frontallappens egenskaber ved den ventrale vej, har mere anteriore aspekter af IFG (dvs. pars triangularis og orbitalis) tendens til at blive aktiveret af opgaver, der er semantiske eller grammatiske i naturen. Et sæt opgaver, der kræver segmentering, og som konsekvent aktiverer pars opercularis, er opgaver, der har til formål at vurdere fonologi (Buckner et al., 2000; Burton et al., 2000; Demonet et al., 1992, 1994; Fiez et al., 1995; Heim et al., 2003; Muller et al., 2001; Paulesu et al., 1993a; Poldrack et al., 1999; Zatorre et al., 1992, 1996). Desuden aktiverer opgaver, der har til formål at vurdere verbal arbejdshukommelse – dvs. opgaver, der menes at kræve aktiv vedligeholdelse af fonologiske eller segmentale oplysninger (Baddeley og Logie, 1999) – også IFG’s pars opercularis ud over de præmotoriske cortexe (Awh et al, 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).
Premotoriske cortices er aktive, når opgaver kræver, at en deltager genererer en artikulatorisk/fonetisk plan, og er aktive i større omfang end Broca’s område. Navnlig viser undersøgelser af sprogproduktion (ventral) præmotorisk aktivitet og insula-aktivitet, men ikke nødvendigvis IFG-aktivitet (Chao og Martin, 2000; Grabowski et al., 1998; Grafton et al., 1997; Heim et al., 2002; Martin et al., 1996; Riecker et al., 2000; Wildgruber et al., 1996, 2001; Wise et al., 1999). Desuden overlapper taleopfattelse taleproduktion af de samme talelyd i præmotorisk cortex (Wilson et al., 2004). Desuden aktiverer audiovisuel sprogforståelse i kontekster, hvor en talers ansigt kan observeres, pars opercularis, præmotorisk cortex og primær motorisk cortex i endnu større omfang end ved auditiv forståelse alene (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Sidstnævnte tyder på, at observerbare egenskaber ved ansigtsbevægelser kan forstås og udnyttes i sprogforståelse gennem viden om, hvordan man producerer de observerede bevægelser (Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti og Arbib, 1998; Umilta et al.., 2001).
Sammenfattende er de opgaver, der aktiverer frontale cortexe i den dorsale vej (dvs. taleproduktion, verbal arbejdshukommelse og opfattelse af talelyd) funktionelt sammenhængende med dem, der aktiverer de temporal-parietale aspekter af den dorsale vej, selv om de er tættere forbundet med produktion. Dette understøtter påstanden om, at denne vej tjener til kortlægning mellem sensorisk- og motorisk baserede repræsentationer (Hickok og Poeppel, 2004). Desuden giver det støtte til hypotesen om, at sprog (eller i det mindste tale) under visse omstændigheder forstås gennem udnyttelse af viden om taleproduktion (f.eks. Liberman og Mattingly, 1985).
Der er imidlertid en meget anderledes måde, hvorpå disse frontale cortices, især præmotoriske cortices, er involveret i sprogforståelse, som ikke passer med en klar adskillelse mellem de dorsale og ventrale veje. Hidtil har sondringen mellem de dorsale og ventrale veje været, at frontale områder, der er forbundet med den dorsale vej, er involveret i den sensomotoriske integration med hensyn til segmentale aspekter af taleopfattelse/produktion, mens den ventrale vej er involveret i semantiske operationer. Der er imidlertid mindst én måde, hvorpå sensomotorisk integration kan spille en rolle i semantiske aspekter af sprogbehandling, som antydet af læsions- og neuroimaging-undersøgelser af kategori-effekter i forbindelse med ordbehandling. Det vil sige, at temporallapslæsioner resulterer i navngivningsunderskud for konkrete enheder, men ikke for handlinger, og præfrontale læsioner viser den modsatte effekt (Tranel, 2001; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Lignende resultater er fundet hos ikke-hjerneskadede deltagere; dette viser, at værktøjsbenævnelse selektivt aktiverer præmotoriske regioner i forhold til benævnelse af objekter, der ikke er manipulerbare (Chao og Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). Tilsvarende er præmotorisk cortex mere aktiv under kategorisering af gribedygtige objekter (f.eks. frugt, grøntsager og tøj) i forhold til dyr og ikke-manipulerbare menneskeskabte objekter (Gerlach et al., 2002).
Sammenlagt tyder disse resultater på, at ords semantiske egenskaber kan kode træk ved deres kategorier. Således kan aktivering af værktøjer aktivere præmotoriske regioner på grund af forbindelsen mellem værktøjer og rækkevidde (Martin et al., 1996). Faktisk tyder nogle beviser på, at aktionsord (f.eks. løbe vs. skrive vs. smile) aktiverer motoriske cortexer på en somatotopisk måde (Pulvermuller et al., 2000, 2001). Selv om diskussionen på dette punkt er centreret på inferior frontal og præmotorisk cortex, er princippet om, at funktioner af ord er kodet eller hentet med ordopfattelse og -produktion, faktisk et generelt princip. For eksempel er der mere behandling i visuelle områder for dyr i forhold til værktøjer (Martin et al., 1996; Moore og Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), måske fordi vi koder sidstnævnte mere i form af deres visuelle egenskaber og førstnævnte mere i form af deres sensorimotoriske egenskaber. Det er f.eks. blevet vist, at farveord aktiverer visuelle områder, der er involveret i farvebehandling (Martin et al., 1995).
Sammenfattende kan den dorsale vej kodere handlingsviden ikke kun i forhold til talelyde (dvs. hvordan man producerer dem), men også i forhold til de semantiske egenskaber ved ords betydning (ordet “hammer” koder viden om, hvordan man bruger en hammer). Disse to aspekter af handlingsperception-produktions-kontinuummet i relation til sprogfunktion er meget forskellige og er sandsynligvis afhængige af meget forskellige neurale netværk og repræsenterer sandsynligvis et overlap mellem de dorsale og ventrale veje, som det er diskuteret her. Dette opfordrer til forsigtighed med hensyn til at acceptere sondringen mellem dorsale/ventrale veje strengt og foreslår snarere, at sådanne sondringer kun anvendes til heuristiske formål, idet det er en realitet, at tingene er meget mere komplicerede.