Menneskelig søvn forekommer med cirkadisk (circa = cirka, ogdia = dag) periodicitet, og biologer, der er interesseret i cirkadiske rytmer, har undersøgt en række spørgsmål om denne daglige cyklus. Hvad sker der for eksempel, når individer forhindres i at opfatte de signaler, de normalt har om nat og dag? Dette spørgsmål er blevet besvaret ved at anbringe frivillige personer i et miljø (der er nogle gange blevet brugt huler eller bunkere) uden eksterne signaler om tid (figur 28.3). I løbet af en femdages akklimatiseringsperiode, der omfattede social interaktion, måltider på normale tidspunkter og tidsmæssige signaler (radio, tv), stod forsøgspersonerne op og lagde sig til at sove på de sædvanlige tidspunkter og opretholdt en 24-timers søvn-vågnrytme. Efter fjernelse af disse signaler vågnede forsøgspersonerne imidlertid senere hver dag, og søvn- og vågenhedscyklusen blev gradvist forlænget til ca. 28 timer i stedet for de normale 24 timer. Da forsøgspersonerne blev sendt tilbage til et normalt miljø, blev 24-timers cyklus hurtigt genoprettet. Mennesker (og mange andre dyr; se boks B) har således et indre “ur”, som fortsætter med at fungere i mangel af ydre oplysninger om tidspunktet på dagen; under disse betingelser siges uret at være “fritløbende”
Figur 28.3
Rytme for opvågning (blå linjer) og søvn (røde linjer) hos en frivillig person i et isolationskammer med og uden oplysninger om dag- og natcyklus.Tallene repræsenterer gennemsnittet ± standardafvigelsen af en komplet vågnings-/søvncyklus i hver periode (mere…)
Box B
Molekylære mekanismer i biologiske ure.
Det formodes, at de cirkadiske ure har udviklet sig for at opretholde passende perioder med søvn og vågenhed på trods af den varierende mængde dagslys og mørke i forskellige årstider og forskellige steder på planeten. For at synkronisere fysiologiske processer med dag- og natcyklussen (kaldet fotoentraining) skal det biologiske ur registrere faldet i lysniveauet, når natten nærmer sig. De receptorer, der registrerer disse lysændringer, befinder sig, ikke overraskende, i nethindens ydre kernelag, selv om fjernelse af øjet ophæver fotoentraineringen. Detektorerne er imidlertid ikke stave eller kegler. Disse dårligt forståede celler ligger snarere i ganglion- og amacrinecellelagene i primaters og muriners nethinde og projicerer til suprachiasmatisk kerne (SCN) i hypothalamus, hvor den cirkadiske kontrol af homøostatiske funktioner generelt foregår (Figur 28.4A). Disse ejendommelige retinale fotoreceptorer indeholder et nyt fotopigment kaldet melanopsin. Det måske mest overbevisende bevis for, at SCN spiller en rolle som en slags biologisk hovedur, er, at dets fjernelse hos forsøgsdyr ophæver deres cirkadiske rytme for søvn og opvågning. SCN styrer også andre funktioner, der er synkroniseret med søvn-vågnecyklussen, herunder kropstemperatur (se figur 28.3), hormonudskillelse, urinproduktion og ændringer i blodtrykket. De cellulære mekanismer for cirkadisk kontrol er opsummeret i boksB.
Figur 28.4
Anatomisk underbygning af cirkadiske rytmer. (A) Hypothalamus, der viser placeringen af den suprachiasmatiske kerne (SCN), som hos pattedyr er det primære “biologiske ur”. Navnet “suprachiasmatisk” stammer fra (mere…)
Aktivering af den suprachiasmatiske kerne fremkalder reaktioner i neuroner, hvis axoner går ned til de præganglionære sympatiske neuroner i rygmarvens laterale horn (Figur 28.4B). Disse celler modulerer igen neuroner i de overlegne cervikale ganglier, hvis postganglionære axoner projicerer til pinealkirtlen (pinealkirtel betyder formet som en fyrrekogle) i midterlinjen nær thalamus thorsalis. Pinealkirtlen syntetiserer det søvnfremmende neurohormonemelatonin (N-acetyl-5-methoxytryptamin) fra tryptofan og udskiller det i blodbanen for at hjælpe med at modulere de kredsløb i hjernestammen, der i sidste ende styrer søvn-væk-cyklussen (se s. 615 ff.). Som forventet stiger melatoninsyntesen, når lyset falder, og når sit maksimale niveau mellem kl. 2 og 4 om morgenen. Hos ældre mennesker forkalker pinealkirtlen, og der produceres mindre melatonin, hvilket måske forklarer, hvorfor ældre mennesker sover færre timer og oftere lider af søvnløshed.