9.4 Prærieulv
Prærieulven, Canis latrans, er en meget tilpasningsdygtig og adfærdsvariabel “mesokarnivore”, som faktisk er ret altædende, og som udnytter både vestlige rangelands og østlige forstadsområder. Den er udbredt i hele Nordamerika fra Alaska til Panama. Med den grå ulves næsten udryddelse synes prærieulven at være i gang med en udvidelse af sit udbredelsesområde og være mere talrig end tidligere (Vila et al., 1999). Fleksibilitet i den sociale organisation er fremherskende, fra solitære individer med forbigående hjemområder på over 50 km2 til monogame parbindinger og små flokke.
Med de begrænsninger, der er pålagt af prædation og konkurrence fra ulvepopulationer, er det tvivlsomt, om prærieulven fordoblede sig som et passende reservoir for rabies i tidligere tider. Kun få beretninger i den nye verden tyder på et større problem, før rapporterne fra Nordamerika i det 20. århundrede. F.eks. var ræve, ulve og prærieulve involveret i et stort rabiesudbrud i Alberta, Canada, i 1952-54, men det er tvivlsomt, om sidstnævnte art spillede den primære rolle. I USA var prærieulve i 1915-1917 involveret i en omfattende epizooti, der strakte sig over dele af Californien, Oregon, Nevada og Utah (Humphrey, 1971). Alene fra Californien i denne periode bekræftede optegnelser fra statens offentlige sundhedsvæsen via laboratorieundersøgelser infektion hos mindst 94 prærieulve, 64 kreaturer, 31 hunde, otte får, seks heste, tre bobcats, en kat, en ged og et menneske. Disse optegnelser understreger blot omfanget af udbruddet, når man tager de mange hundrede kilometer, der er mellem feltstederne og laboratoriet, i betragtning. I samme periode blev der diagnosticeret mindst 192 rabiate prærieulve i Nevada. Der fulgte fældefangst- og forgiftningskampagner, som resulterede i, at tusindvis af prærieulve og hunde og hundredvis af repræsentanter for andre arter blev dræbt, og epizootien aftog til sidst, selv om det enzootiske fokus ikke gjorde det.
Blev prærieulvene det reservoir, der inficerede hunde og andre arter, eller var de rabiate hunde den igangsættende faktor, der til sidst smittede prærieulvene? Nogle mener, at rabies hos prærieulve var til stede i Oregon allerede i 1910, men dette forklarer ikke tilstrækkeligt hvordan eller hvorfor (Mallory, 1915). Andre antyder, at “…sygdommen spredte sig gradvist og rejste nordpå gennem Californien og blev indført i Oregon i 1912 af en fårehund, der blev ført over bjergene fra Redding, Californien, til Wallowa County i denne stat, hvor denne inficerede hund i en kamp med en prærieulv først indførte sygdommen…” (Records, 1932). Som det er tilfældet med mange rabieshistorier, er det ikke let at afgøre, om dette udbrud (som andre) stammer fra hønen eller ægget, men det peger på det historiske forhold mellem dårligt overvågede, uvaccinerede hunde og sygdomme hos vilde dyr. På samme måde mente man, at prærieulve i det nordlige Baja var drivkraften bag de vedvarende infektioner, der startede i 1958 langs grænsen mellem Californien og Mexico, en tanke, der til dels hang sammen med spredning over store afstande (Humphrey, 1971). Hverken det absolutte antal laboratoriebekræftede tilfælde hos prærieulve i hele USA eller den geografiske spredning har nogensinde igen nået det omfang, som udbruddet i de vestlige stater i 1915 var et eksempel på. Ikke desto mindre burde dets budskab have forberedt folkesundhedspersonalet på en gentagelse af lektionen mere end 70 år senere.
Rabiestilfælde hos prærieulve var ganske få og kun sporadisk rapporteret i USA fra 1960 til midten af 1980’erne. F.eks. blev der lejlighedsvis påvist en variant af Sonora-rabiesvirus hos hunde i dyr langs den vestlige grænse mellem Texas og Mexico (Rhode et al., 1997). Denne situation begyndte langsomt at ændre sig ved et fokusområde nær den sydlige grænse mellem Texas og Mexico, der var forbundet med en anden rabiesvirusvariant, som i det mindste har været kendt fra regionen siden 1978, hos prærieulve og tamme hunde (Clark et al., 1994). I 1988 rapporterede et amt i det sydlige Texas seks bekræftede tilfælde af rabies hos prærieulve og to tilfælde hos hunde. Samtidig rapporterede et tilstødende amt ni tilfælde af rabies hos hunde. I 1989-90 blev der rapporteret syv rabiate prærieulve og 65 hunde i disse områder. I 1991 bredte udbruddet sig ca. 160 km nordpå med i alt 42 rabiate prærieulve og 25 hunde fordelt på 10 amter. I 1992 steg det til 70 rabiate prærieulve og 41 hunde i et område på 12 counties, og i 1993 var 71 af de i alt 74 tilfælde af prærieulve og 42 af de i alt 130 tilfælde af hunde, der blev rapporteret fra hele USA, fra det sydlige Texas. Til sammenligning rapporterede ingen anden stat det år mere end syv tilfælde hos hunde. Risikoen for kunstig spredning til andre områder blev erkendt i løbet af 1993 ved identifikation af varianten af prærieulve-rabiesvirus fra en hund, der var inficeret på et område i Alabama, hvor importerede prærieulve fra Texas var blevet sat ud til jagtformål (Krebs et al., 1994). I nogle 18 amter i 1994 nåede antallet af tilfælde af prærieulve-rabies op på 77, heraf 32 tilfælde hos hunde, og toppede med 80 rabiate prærieulve; der var 36 tilfælde hos hunde i 20 amter i 1995, hvor et oralt vaccinationsprogram begyndte at standse sygdommens udvikling (Fearneyhough et al., 1998). Desværre skete der igen, som tidligere i Alabama, en translokation af prærieulve-rabies, denne gang fra Texas til Florida (Centers for Disease Control and Prevention, 1995). I november og december 1994 blev der diagnosticeret rabies hos fem hunde fra to tilknyttede kenneler i Florida. Desuden døde to andre hunde i en af kennellerne med formodet, men ubekræftet rabies. Den rabiesvirus, der blev genvundet fra disse hunde, blev identificeret som en variant af rabiesvirus, der ikke tidligere er fundet i Florida, men snarere som den samme virus, der var enzootisk blandt prærieulve i det sydlige Texas. Den formodede smittekilde var translokation af inficerede prærieulve fra Texas til Florida, som også blev brugt i jagthegn. Heldigvis faldt antallet af rabiestilfælde hos prærieulve i det texanske nidus hvert år fra 1996 til 1999 med henholdsvis 19, fire, fire og to rapporter. Med undtagelse af denne variant, der for nylig blev identificeret hos en rabiat hund, som sandsynligvis blev flyttet til USA fra Mexico, har der ikke været yderligere isoleringer af denne variant i USA. Med den igangværende orale vaccinationsindsats i det sydlige Texas er denne særlige variant efter alt at dømme blevet udryddet fra prærieulve i USA og opholder sig nu i et nidus i Mexico (Sidwa et al., 2005; Velasco-Villa et al., 2005).
Mindst to tilfælde hos mennesker blev sat i forbindelse med udbruddet af prærieulve-rabies i Texas, i 1991 og 1994, men historien omkring hver eksponering er uklar. Med elimineringen af overførsel fra hund til hund i Canada og USA bør denne nylige saga om prærieulve-rabies og den efterfølgende genopblussen af hunde-rabies endnu en gang give en fornemmelse af, at vilde dyrs rolle er med til at bringe denne ret skrøbelige succeshistorie inden for folkesundhed i fare. Ud over de data, der stammer fra historiske overvågningsrapporter, er der dog kun få forskningsundersøgelser, der koncentrerer sig om rabies hos prærieulve, ud over en påvisning af deres grundlæggende modtagelighed over for flagermusrabiasvirus, aerosolinfektion eller virologiske kuriositeter (Constantine, 1966a, 1966b, 1966c; Behymer et al., 1974). Forklaringen på den manglende viden om rabies hos prærieulve kan bedst sammenfattes med følgende tidligere udtalelse: “…selv om de udgør en potentiel fare som reservoir eller vektor for rabies, synes de ikke at være af større epidemiologisk betydning…” (Sikes og Tierkel, 1966).
I løbet af 1990’erne blev der iværksat begrænsede undersøgelser i Centers for Disease Control and Prevention for at belyse coyotes’ potentielle rolle i rabiesepizootiologien og som svar på behovet for udvikling af en oral vaccine til coyotes som en del af en potentiel bekæmpelsesmetode. I forsøget på at finde en passende rabiesvirusudfordring af vaccinerede dyr blev spytkirtlerne fra 43 naturligt inficerede prærieulve fra Texas homogeniseret individuelt, og koncentrationerne af rabiesvirus i hver enkelt blev bestemt. De fleste kirtler indeholdt mindst mere end 5 logs rabiesvirus på trods af en potentiel virusforringelse fra dødstidspunktet i marken til høsttidspunktet i laboratoriet. Voksne prærieulve af begge køn blev indfanget og holdt i fangenskab. De blev derefter inokuleret med fire serielle 10-dobbelte fortyndinger af en homogeniseret spytkirtel fra en af de naturligt smittede rabiate prærieulve. Den isolerede virus var repræsentativ for den sydlige variant af rabiesvirus hos hunde i Texas. Ved de højere koncentrationer bukkede alle udsatte prærieulve under for rabies; 80 % af dyrene udviklede dødelig sygdom, når de blev udsat for mindst 3,3 logs rabiesvirus. Inkubationsperioderne varierede fra 10 til 26 dage med en antydning af en omvendt sammenhæng med den infektiøse dosis. Frosne sektioner af spytkirtler, der blev udtaget ved obduktion af inficerede prærieulve, blev undersøgt ved immunfluorescerende mikroskopi. Mens alle fem sektioner fra dyr, der var inokuleret med mindst 4,3 logs virus, indeholdt tegn på rabiesvirusantigen, var kun to ud af fem og to ud af fire prøver positive fra prærieulve, der var inokuleret med henholdsvis en højere (5,3) og en lavere (3,3) koncentration af virus. De kliniske tegn var karakteristiske for den paralytiske form af sygdommen og omfattede ændret appetit, depression, forvirring, anisokori, overdreven spytdannelse, ataksi og parese. Kun et enkelt dyr udviste aggressive tegn og stormede sit bur ved synet af de personer, der håndterede dyrene. Morbiditetsperioden var typisk 3-4 dage. På grundlag af disse begrænsede fund synes prærieulve at være ret modtagelige for denne særlige variant af rabiesvirus (ligesom hunde som husdyr). Sådanne data lider under begrænsningerne ved alle eksperimentelle undersøgelser, og resultaterne i marken afhænger til dels af mængden af virus, der udskilles i spyttet over tid, og af den måde, hvorpå prærieulvene faktisk inficerer hinanden. En mindre vigtig ting er, at eksperimentel anvendelse af denne canid-rabiesvirus hos prærieulve i Centers for Disease Control and Prevention førte til et uforudset og hidtil uset tilfælde af overførsel uden bid til en beagle i et laboratorium (Rupprecht et al., 1994). Denne hændelse understregede på ny den flygtige blanding, der især er forbundet med visse lyssavirusser, værter og miljøsituationer, og den fare, der ligger i kavalergiske forsøg på at forudsige fremtiden, når den er omgivet af store ubekendte faktorer.