Casparian strip

I planteanatomi er Casparian strip (opkaldt efter Robert Caspary) et bånd af cellevægsmateriale, der er aflejret i endodermis’ radiale og tværgående vægge, og som kemisk adskiller sig fra resten af cellevæggen – cellevæggen er lavet af lignin og uden suberin – mens Casparian strip er lavet af suberin og nogle gange lignin.

Endodermis med Casparian strip (i Equisetum giganteum)

Diagram over symplastisk og apoplastisk vandoptagelse i en planterod. Den caspariske strimmel tvinger vand ind i symplasten ved rodens endodermceller.

Kemien i den caspariske strimmel er blevet beskrevet som bestående af suberin. Ifølge nogle undersøgelser begynder den caspariske strimmel som en lokaliseret aflejring af phenoliske og umættede fedtstoffer i den midterste lamel mellem de radiale vægge, som delvist oxiderede film. Den primære væg bliver indkapslet med og senere fortykket af aflejringer af lignende stoffer på indersiden af denne væg. Indlejringen af cellevæggen med det materiale, der udgør Casparian-striben, lukker formodentlig de porer til, som ellers ville have gjort det muligt for vand og næringsstoffer at bevæge sig kapillært ad denne vej. Cytoplasmaet i den endodermale celle er fast knyttet til den caspariske strimmel, så det ikke let skilles fra strimmelen, når cellerne udsættes for sammentrækning af protoplasterne. På roden er den caspariske strimmel indlejret i cellevæggen af endodermcellerne i den ikke-voksende del af roden bag rodspidsen. Her fungerer Casparian-striben som et grænselag, der adskiller cortexens apoplast fra det vaskulære vævs apoplast og dermed blokerer for diffusion af materiale mellem de to. Denne adskillelse tvinger vand og opløsninger til at passere gennem plasmamembranen via en symplastisk vej for at krydse endodermislaget.

Casparian strips differentierer sig, efter at en udadgående vækst af cortex er afsluttet. På dette niveau af rodudviklingen er den primære xylem i dens vaskulære cylinder kun delvis fremskredet. Hos gymnospermer og angiospermer, der udviser sekundær vækst, udvikler rødderne almindeligvis kun endodermis med caspariske strimler. I mange af disse bliver endodermis senere kasseret sammen med cortexen, når peridermen udvikler sig fra pericyklen. Hvis pericyklen er overfladisk, og cortexen bevares, bliver endodermis enten strakt eller knust, eller den holder trit med udvidelsen af karcylinderen ved radiale anticlinale delinger, og de nye vægge udvikler Caspariske striber i forlængelse af de gamle.

I fravær af sekundær vækst (de fleste monokotyledoner og nogle få eudikoter) undergår endodermis almindeligvis vægmodifikationer. Der er to udviklingsstadier ud over udviklingen af den caspariske strimmel. I det andet stadium beklæder suberin (eller endoderm) hele væggen på indersiden af cellen. Som følge heraf er den caspariske strimmel adskilt fra cytoplasmaet, og forbindelsen mellem de to ophører med at være tydelig. I tredje fase aflejres et tykt celluloselag over suberin, undertiden hovedsagelig på de indre tangentielle vægge. Den fortykkede væg samt den oprindelige væg, hvori den caspariske strimmel er placeret, kan blive lignificeret, hvorved der dannes en sekundær cellevæg. Den caspariske strimmel kan være identificerbar, efter at den endodermiske væg er blevet tykkere. Den fortykkede endodermiske væg kan have huller. Den successive udvikling af endodermiske vægge er tydeligt udtrykt i monokotyledoner.

Skriv en kommentar