ANATOMI
Cerebellum består af en central median region, vermis, opkaldt efter de ormelignende forvridninger, den har caudalt, og en hemisfære lateralt på hver side af vermis (Fig. 13-8, 13-9). Cerebellum er opdelt i to uforholdsmæssigt store regioner: (1) det store cerebellumlegeme og (2) den lille flocculonodulære lobe. Disse to regioner er adskilt af den uvulonodulære fissur (se fig. 13-9). Den flocculonodulære lobe, også kendt som archicerebellum eller vestibulært cerebellum, er begrænset til den ventrale side af cerebellum nær dets centrum. Nodulus er den mest rostrale del af den caudale vermis, der støder op til den fjerde ventrikel. Den er lateralt forbundet med en stilk på hver side til flocculus, som er en lille lobulus på den ventrale side af lillehjernens hemisfære. Den meget større del af lillehjernen, der består af vermis og de to halvkugler, er delt i rostral og kaudal lap ved den primære spalte. Inden for hver lobe er folierne grupperet i navngivne lobuli, der befinder sig i forskellige dele af vermis og hemisfærerne.
Cerebellum er knyttet til hjernestammen af tre grupper af neuronale processer på hver side af den fjerde ventrikel (Fig. 13-10). Disse processer er cerebellar peduncles (se fig. 2-9 til 2-14Fig. 9Fig. 14). Selv om de er anbragt i et medial til lateralt plan, er de navngivet fra rostral til caudal på grundlag af deres forbindelser med hjernestammen. Den kaudale cerebellare pedunkel forbinder rygmarven og medulla med cerebellum. Den indeholder primært afferente processer, der projicerer til lillehjernen. Den midterste lillehjernestammen forbinder de tværgående fibre i pons med lillehjernen, som udelukkende er afferente til lillehjernen. Den rostrale cerebellarstilk forbinder lillehjernen med mesencephalon og indeholder hovedsageligt efferente processer, der passerer ud af lillehjernen.
Når lillehjernen skæres på tværs eller i længderetningen, ses et omfattende område med hvidt stof i midten. Dette område er den cerebellære medulla, som ikke må forveksles med hjernestammens medulla (oblongata). Cerebellar medulla har udstrækninger af hvidt stof i de overliggende folia. Som en gruppe ligner disse forlængelser træernes grene og kaldes arbor vitae. Hver for sig er de hvide laminer i et folium. Arbor vitae er dækket af de tre lag af den cerebellære cortex. I cerebellar medulla ligger samlinger af neuronale cellelegemer, som udgør cerebellarkerne (se fig. 2-13). Disse cellelegemer er organiseret i tre kerner på hver side af medianplanet. Fra medial til lateralt er disse kerner de fastigiale, interpositale og laterale cerebellære kerner. Af en eller anden grund har eleverne problemer med dette begreb om cerebellare kerner, der er indlejret i den hvide substans i cerebellar medulla. Dette arrangement af cerebellare kerner er direkte sammenligneligt med cerebrum, hvor de neuronale cellekroppe enten er placeret på overfladen i hjernebarken eller dybt nede ved overfladen i basale kerner. Deres placering i både cerebellum og cerebrum er bestemt af graden og mønsteret af cellernes migration fra kimlaget.
Cerebellar cortex, som består af tre lag, udgør den yderste del af hvert folium og er ens i hele cerebellum (Fig. 13-11). Folial- og sulkaloverfladerne er hos den voksne dækket af leptomeninges. Ved siden af disse leptomeninges ligger det mest ydre af de tre kortikale lag, det relativt cellefrie molekylære lag. Det består hovedsagelig af granulære neuroners axoner og telodendria og Purkinje-neuronernes dendritiske zoner samt en lille population af interneuroner og astrocytter. Det molekylære lag dækker det midterste lag, der er et smalt enkelt lag af store kolbeformede neuroner, som udgør Purkinje-neuronlaget. Det dybeste af de tre lag er granulærneuronlaget (granulærlaget). Dette lag er tykt og består af et bemærkelsesværdigt stort antal små neuronale cellelegemer og deres dendritiske zoner. Dette cellelag varierer fra 5 til 6 neuroner i tykkelse, hvor cortexen er sammenhængende fra et folium til et andet i dybden af en sulcus, til 15 til 20 neuroner i tykkelse i toppen af et folium. Fig. 13-12 til 13-19 illustrerer grove og mikroskopiske træk ved cerebellum.
Cerebellar cortex er unikt organiseret med henblik på distribution af afferent information (se fig. 13-11). Der findes to hovedtyper af afferenter til cerebellum baseret på morfologien af deres telodendroner: mosfibre og klatrefibre. De hyppigst forekommende mosfibre har en udbredt oprindelse i hjernestammen og rygmarven. Når de passerer ind i lillehjernen, synapserer kollateralerne af disse axonale processer på cellekroppe og dendritiske zoner af neuroner i cerebellare kerner. Hovedaksen fortsætter gennem cerebellar medulla ind i den hvide lamina af et folium og går ind i det granulære lag, hvor den ender på dendritiske zoner af granulære neuroner. Disse synapser kaldes undertiden glomeruli. De støder op til det lille neuronale cellelegeme i granulærneuronen. Axonet fra dette granulær neuron rager udad gennem Purkinje-neuronlaget til det molekylære lag, hvor dette axon danner to grene, der løber i modsatte retninger parallelt med foliums længdeakse. Purkinje-neuronets dendritiske zone er i molekylærlaget anbragt som en labyrint af forgrenede axoner, der er orienteret i et fladt plan tværgående i forhold til foliums akse. På grund af denne placering i det molekylære lag passerer granulærneuronets axon gennem den dendritiske zone af mange Purkinje-neuroner. Der opstår synapse mellem disse processer. Dette netværk kan sammenlignes med telefonkabler (granulære neuroners axoner), der går fra den ene telefonmast (Purkinje-neuronernes dendritiske zone) til den anden. Klatrefibre er axoner fra olivarie neuroner, der kommer ind i cerebellum gennem den kaudale cerebellare pedunkel.34 Kollateraler af disse axoner synapserer på neuroner i cerebellare kerner. Hovedaksen fortsætter gennem cerebellar medulla ind i en hvid lamina i et folium og passerer gennem granulatneuronlaget og Purkinje-neuronlaget ind i molekylærlaget, hvor den snor sig rundt om Purkinje-neuronets dendritiske zone og ender der i synapser.
Mossy- og klatrefibrene er facilitatoriske ved deres synapse med neuroner i henholdsvis cerebellarkerne og granulat- og Purkinje-neuronerne.58 Acetylcholin er den neurotransmitter, der frigives ved synapserne i mossyfibrene og aspartat ved synapserne i klatrefibrene. Granule-neuronerne er facilitatoriske for Purkinje-neuronerne med glutamat frigivet ved synapserne. I det molekylære lag findes stellatneuroner (ydre og kurv), som er hæmmende for Purkinje-neuronerne. Store stellatneuroner (Golgi) er spredt ud over det granulære lag. Disse neuroner er hæmmende for granulære neuroner.56 Det eneste axon, der projicerer fra den cerebellære cortex (et efferent axon), er Purkinje-neuronets axon. Disse axoner passerer gennem det granulære lag ind i den foliale hvide substanslamina og fortsætter ind i cerebellar medulla. De fleste af disse ender på dendritiske zoner af neuronerne i cerebellare kerner. En lille population af Purkinje-neuronale axoner, hvis cellelegemer primært er placeret i den flocculonodulære lobe, forlader cerebellum gennem den kaudale cerebellare pedunkel og terminerer på dendritiske zoner af neuroner i de vestibulære kerner. Ved alle disse Purkinje-neuroners telodendrier frigives den hæmmende neurotransmitter gamma-aminosmørsyre.29 Med undtagelse af disse direkte cerebellovestibulære Purkinje-neuronprojektioner er de efferente axoner, der projicerer fra cerebellum til hjernestammen, alle fra cerebellare kerner.54 Denne anatomi understøtter, at cerebellar cortex spiller en vigtig rolle i modulering af den kontinuerlige facilitering af neuronerne i cerebellarkernerne via Purkinje-neuronernes hæmning.
Cerebellum spiller en vigtig rolle i kontrollen af den motoriske aktivitet. Derfor må det logisk set modtage afferent information, der giver det viden om, hvor hoved, hals, krop og lemmer befinder sig i rummet, via forbindelser med det generelle og det specielle proprioceptive system. Den har også brug for oplysninger om, hvilken frivillig motorisk aktivitet der skal finde sted, og derfor skal den modtage afferenser fra de øvre motoriske neuronsystemer (UMN). Lillehjernen kaldes ofte for den store bevægelsesregulator.
Cerebellare afferenter
Generel proprioception
En overflod af spinocerebellare baner kommer ind i lillehjernen primært gennem den caudale lillehjernestammen; en lille gruppe kommer ind via den rostrale lillehjernestammen. Cuneocerebellære trakter fra halsen og de thorakale lemmer går ind gennem den kaudale cerebellære pedunkel.
Speciel proprioception
Vestibulocerebellære axoner går ind direkte fra den vestibulære del af kranienerve VIII eller indirekte fra de vestibulære kerner via de kaudale cerebellære pedunkel. De fleste af de proprioceptive neuroner projicerer til folierne i cerebellar vermis eller de tilstødende paravermale folier.
Specielle somatiske afferente – visuelle og auditive
Tektocerebellære axoner kommer ind i cerebellum direkte via den rostrale cerebellare pedunkel og projicerer til hovedregionen i vermis. Desuden projicerer axoner fra de visuelle og auditive områder i hjernebarken til pons og synapser på pontine neuroner. Axonerne fra disse pontine neuroner krydser i de tværgående fibre i pons og kommer ind i cerebellum gennem den kontralaterale midterste cerebellare pedunkel.
Upper Motor Neuron
Projektionen af UMN-information til cerebellum er diffus og kompleks. De hjernestammenkerner, der er involveret i denne cerebellære projektion, omfatter de røde, pontine og olivariekerne samt den retikulære formation. Mange af disse kerner modtager projektioner fra de telencephale basale kerner og de områder af hjernebarken, der er involveret i motoriske funktioner. Den røde kerne er kilden til rubrocerebellære axoner, der kommer ind i cerebellum gennem den rostrale cerebellære pedunkel. Reticulocerebellære axoner går ind gennem den caudale cerebellære pedunkel. Mange af kernerne i det ekstrapyramidale system i telencephalon og hjernestammen projicerer til cerebellum via olivariekernerne. Olivenkernerne er placeret i den ventrolaterale del af den kaudale medulla (se fig. 2-14 og 2-15). De strækker sig rostralt til lige caudalt til ansigtskernen og caudalt til et niveau lige caudalt til obex. Olivenkernerne består af tre komponenter på hver side, som alle varierer i størrelse i hele kernernes længde. Hvor de er mest udviklede, har de udseende som tre fingre, der er orienteret skråt fra dorsomedial til ventrolateral lige dorsalt for pyramiden og det mediale lemniscus. De hypoglossale axoner løber langs deres laterale grænse. Axonerne fra neuronerne i olivariekernerne krydser midterlinjen og slutter sig til den kontralaterale caudale cerebellare pedunkel. Disse axoner er den vigtigste kilde til de klatrefibre, der kommer ind i lillehjernen. De olivariale neuroner aktiveres både af neuronerne i UMN-systemet og af afferenterne fra rygmarven. Den pontinske kerne fungerer som en vigtig relækerne for projektionsaxoner fra alle områder af hjernebarken til lillehjernen. Denne cerebropontocerebellære vej tjener til mange andre funktioner end UMN-systemet. Axonerne fra projektionsneuronerne i hjernebarken går ind i corona radiata i den gyrus, hvor de kortikale neuroner er placeret. De fortsætter gennem centrum semiovale ind i den indre kapsel, crus cerebri og de langsgående fibre i pons. Axonerne i den cerebropontocerebellære bane forlader de longitudinale fibre i pons for at synapsere på ipsilaterale pontine neuronale cellekroppe. De neuronale cellelegemer i pontinkernen omgiver de longitudinale fibre i pons, når sidstnævnte løber caudalt dorsalt til de transversale fibre i pons (se fig. 2-9 og 2-10). Axonerne fra de neuronale cellelegemer i pontinkernen krydser midterlinjen, hvor de danner de tværgående fibre i pons. De fortsætter ind i cerebellum via den kontralaterale midterste cerebellare pedunkel. Denne pedunkel projicerer primært axoner til folierne i den cerebellare hemisfære. Der er en direkte sammenhæng mellem udviklingen af en dygtig motorisk funktion og graden af udvikling af den cerebrale motoriske cortex, pons og cerebellar hemisfære. Hos dyr som mennesket, der har en meget dygtig motorisk aktivitet af fingrene, er de tværgående fibre i pons så talrige, at de strækker sig caudalt og dækker trapezlegemet, og lillehjernens vermis er delvist begravet under de udvidede lillehjernemisfærer (se fig. 13-23, 13-27, 13-31).
Cerebellar Efferents
Cerebellar Cortex
Purkinje neuronale axoner, der hovedsagelig stammer fra flocculonodulærlappen, projicerer direkte til de vestibulære kerner via den caudale cerebellare pedunkel.
Cerebellare kerner
Neuronerne i den fastigiale kerne projicerer til de vestibulære kerner og den retikulære formation via den rostrale cerebellare pedunkel. Neuronerne i den interpositale kerne projicerer til den røde kerne og den retikulære formation via den rostrale cerebellare pedunkel. Neuronerne i den laterale cerebellære kerne projicerer til den røde kerne, den retikulære formation, pallidum og den ventrale laterale kerne i thalamus, alle via den rostrale cerebellære pedunkel.
Når axonerne i den rostrale cerebellare pedunkel kommer ind i det kaudale mesencephalon, krydser de fleste af disse cerebellære efferenter i den ventrale tegmentale dekussation (se fig. 2-8), der forekommer i niveauet af de kaudale colliculi caudalt til den rubrospinale dekussation. Disse axoner krydser for at ende i den kontralaterale røde kerne, i den ventrale laterale thalamiske kerne eller i pallidum. Disse samlinger af kerner deltager i et feedbackkredsløb til hjernebarken. Den mest direkte vej er fra neuronerne i den ventrale laterale thalamiske kerne, hvis axoner kommer ind i den indre kapsel via de thalamokortikale fibre. De fortsætter gennem centrum semiovale ind i en corona radiata for at ende i et område af hjernebarken. Der opstår et kredsløb mellem hjernebarken og lillehjernen, som giver øjeblikkelig feedback fra lillehjernen til storhjernen i det øjeblik, hvor der opstår aktivitet i hjernebarken. Følgende eksempel illustrerer de strukturer, der deltager i dette kredsløb (fig. 13-20): Motorisk cortex i den frontoparietale lobe, corona radiata, centrum semiovale, indre kapsel, crus cerebri, langsgående fibre i pons, pontinkerne, CROSS i de tværgående fibre i pons, midterste cerebellare pedunkel, cerebellare medulla, folial white lamina, granulære lagneuroner, Purkinje-neuroner, folial hvid lamina, cerebellar medulla, lateral cerebellar nucleus, rostral cerebellar peduncle, CROSS i ventral tegmental decussation, ventral lateral nucleus of thalamus, thalamokortikale fibre, intern kapsel, centrum semiovale, corona radiata og motorisk cortex i frontoparietal lobe. Denne model afspejler det tætte forhold mellem cerebellum og cerebrum og den vigtige rolle, som cerebellum spiller for mange af cerebrums funktioner.
Visse få efferente cerebellære axoner projicerer til rygmarven for at påvirke aktiviteten af de nedre motoriske neuroner (LMN). Cerebellum styrer motorisk aktivitet ved sin indflydelse på UMN-neuroncellelegemer i hjernestammen, hvis axoner går ned i rygmarven for at regulere LMN-aktiviteten.