2.1 Klassisk svampetaksonomi
Medlemmer af Chytridiomycota er af særlig evolutionær interesse, fordi de menes at være en dyb divergens af svampe af minimal afledte svampe (Berbee og Taylor 1993). Næsten alle medlemmer af denne gruppe producerer flagellede, aseksuelle reproduktive sporer, hvorimod flageller (og de basale legemer eller centriole strukturer, hvorfra de opstår) mangler i de andre svampefag. Denne egenskabs forfædrenevne fremgår af tilstedeværelsen af den samme mikrotubulære understruktur i flagellerne i chytridiomyceternes sporer, som findes i cilierne hos visse protister, dyr og lavere planter.
En af de vigtigste ændringer i svampetaxonomien var fjernelsen af tre grupper af organismer, nemlig oomyceterne (f.eks, Saprolegnia, Phytophthora), labyrinthulomyceterne og hyphochytriomyceterne, fra svamperiget. Disse tre grupper af organismer blev betragtet som specifikt beslægtede med chytridiomyceterne som en del af “Phycomycetes” (Sparrow 1943, 1960; senere blev de begge klassificeret i Mastigomycotina, Sparrow 1973) på grundlag af tilstedeværelsen af flagellerede sporer. Oplysninger om cellevægsammensætningen, fysiologien i lysinsyntesevejen og ultrastrukturelle træk ved både mitokondrier og zoosporer førte imidlertid til den erkendelse, at disse tre grupper burde klassificeres et andet sted i det eukaryote træ. Tilstedeværelsen af flagellerede sporer anses nu for at være en konvergent morfologi hos chytridiomyceterne og disse andre grupper, og molekylære data har med overvældende støtte placeret oomyceterne, labyrinthulomyceterne og hyphochytriomyceterne inden for protisternes slægt Stramenopila.
Grupper inden for Chytridiomycota har også vist sig at være ustabile, hovedsagelig fordi den klassiske taxonomi kun har været afhængig af nogle få, ofte ikke-homologe, morfologiske karakterer. Selv om andre var pionerer inden for systematiske ultrastrukturelle undersøgelser af zoosporer i 1960’erne og 70’erne, var det Barr (1980), der formelt brugte ultrastrukturelle karakterer til at udskille en ny orden (Spizellomycetales) fra Chytridiales. Endvidere baserede han slægtsbeskrivelser i den nye orden på zoosporekarakterer. Faktisk er de fem ordener i Chytridiomycota (tabel 1), der er beskrevet på grundlag af deres zoosporiske ultrastruktur (Barr 1980, 2001), i overensstemmelse med de nuværende molekylære fylogenier (se nedenfor), hvilket viser, at disse karakterer er robuste. For eksempel var den ældre, ordinale beskrivelse af Monoblepharidales baseret på thallusmorfologi ikke inkluderende, fordi nogle slægter (Harpochytrium og Oedogoniomyces) mangler den oogamøse seksuelle reproduktion og de myceliale hyfer, der karakteriserede denne orden. I den morfologibaserede taksonomi beskrev ordenen Harpochytriales disse morfologisk simple svampe. Zoosporiske ultrastrukturelle karakterer (f.eks. Gauriloff et al. 1980), især de karakterer, der er forbundet med kinetiden (basallegeme og tilknyttede strukturer), er imidlertid tilstrækkelige til at klassificere slægterne Harpochytrium og Oedogoniomyces inden for Monoblepharidales. Ordenen Harpochytriales blev i sidste ende droppet. I et andet eksempel afslørede ultrastrukturelle karakterer af zoosporer, at det var nødvendigt at omklassificere den planteparasitiske slægt Physoderma fra Chytridiales til Blastocladiales (Lange og Olson 1980), selv om Physoderma spp.’s thallusmorfologi minder meget om Chytridiales’. Analyser af ultrastrukturelle karakterer har også vist (Barr 1980), at der findes flere klader inden for den største chytridieorden, Chytridiales. Disse samme klader (tabel 1) er blevet understøttet og udvidet ved analyse af 18S rDNA-sekvenser (James et al. 2000). Multiple-gene-baserede molekylære fylogenier (se nedenfor) lover at løse de mere vanskelige spørgsmål om forgreningsordenen af de fem chytridiomycete-ordener og højere grupperinger inden for disse ordener.
Placering af arter i den anden gruppe af “lavere” svampe, Zygomycota, er baseret på produktionen af coenocytiske thalli, manglen på bevægelige sporer på ethvert udviklingsstadium og manglen på centrioler under mitose. Klassifikationen af denne gruppe har ikke været særlig stabil, og forfatterne til flere nyere analyser af nukleare ribosomale sekvenser har endda sat spørgsmålstegn ved monofyrien af Zygomycota og Chytridiomycota. Ultrastrukturelle beviser, som har været så værdifulde til at opstille hypoteser om relationer inden for Chytridiomycota, har ikke vist sig at være afgørende for at løse forslag om omklassificering af denne division baseret på molekylære beviser. For eksempel er det blevet foreslået, at Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) måske hører til blandt chytriderne, et spændende forslag i lyset af, at Basidiobolus har en ring af mikrotubuli i en centriol-lignende, kerne-associeret organel (McKerracher og Heath 1985). Dette kunne indikere en nylig divergens fra en flagelliseret forfader. Molekylære undersøgelser har imidlertid ikke løst dette spørgsmål med tilstrækkelig statistisk støtte (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). Det er også blevet foreslået, at Blastocladiales (Chytridiomycota) kunne gruppere sig inden for Zygomycota (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), et forslag, der yderligere understøttes af blastocladialean Allomyces’ placering i fylogenier baseret på mitokondrielle data (Paquin et al. 1997), selv om det ikke er blevet bekræftet i efterfølgende analyser ved hjælp af mere sofistikerede inferensmetoder (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). I modstrid med dette forslag står også det faktum, at ultrastrukturen af zoosporer hos blastocladialeaner udviser træk, der er typiske for medlemmer af Chytridiomycota. Endelig har Schüßler et al. (2001) adskilt Glomales (Glomerales), som indeholder de økologisk vigtige arbuskulære mykorrhizasvampe, i en ny stamme, Glomeromycota. Forfatterne baserede denne beslutning på resultaterne af deres analyse af SSU rDNA-sekvenser og opstiller den hypotese, at Glomeromycota sandsynligvis har en fælles forfædre med Ascomycota-Basidiomycota-kladen. Der vil være behov for langt flere genomdata (mitokondrielle og nukleare) fra et bredt udvalg af arter for at løse disse spørgsmål.
I modsætning til de historiske og nuværende vanskeligheder i den lavere svampeklassifikation er placeringen af arter i Ascomycota eller Basidiomycota ikke blevet ændret i stor udstrækning i de senere år. De kønskarakterer, som opdelingen af disse phylaer er baseret på, og som er synlige ved lysmikroskopi, definerer grupper, der er forblevet stabile gennem fremkomsten af ultrastrukturelle og molekylære karakterer. Mycelier i begge disse grupper er regelmæssigt septate, begge grupper danner dikaryotiske celler før seksuel reproduktion, og nogle arter i begge fyler producerer en gærform af vækst. Ascomyceterne formerer sig seksuelt ved hjælp af ascosporer, som produceres i en ascus (sæklignende celle, hvori karyogami, meiose og efterfølgende mitose finder sted). Medlemmerne af Basidiomycota formerer sig seksuelt ved hjælp af basidiosporer, der dannes udvendigt fra et basidium (en celle, hvori karyogami og meiose finder sted). Nogle aspekter af klassificeringen af højere svampe er imidlertid blevet stærkt forbedret af nyere teknologier; f.eks. har sekventeringen af nukleare ribosomale gener gjort det muligt at korrelere mange “deuteromyceter” (svampe fra begge fyler, men primært ascomyceter, som klassificeres på grundlag af deres aseksuelle reproduktionsstrukturer) med deres seksuelt reproducerende stadium eller slægtninge. Mens klassiske morfologiske, ultrastrukturelle og nukleare ribosomale sekvenser desuden ikke har givet tilstrækkelige oplysninger til at klarlægge dybe opdelinger inden for disse phlya med tilstrækkelig støtte, har mitokondrielle proteinsekvensdata vist sig at være dygtige til at opløse mange af disse relationer (se nedenfor).