Concavenator

Størrelse sammenlignet med et menneske

Concavenator var en mellemstor (ca. 5,8 meter lang) primitiv carcharodontosaurisk dinosaur, der havde flere unikke træk. To ekstremt høje ryghvirvler foran hofterne dannede en høj, men smal og spids kam (muligvis som støtte for en pukkel) på dinosaurens ryg. Funktionen af sådanne kamme er i øjeblikket ukendt. Palæontolog Roger Benson fra Cambridge University spekulerede i, at en mulighed er, at “det er analogt med hovedkamme, der bruges til visuel visning”, men de spanske forskere, der opdagede det, bemærkede, at det også kunne være en termisk regulator.

IntegumentEdit

Fernando Escaso, Francisco Ortega og José Luis Sanz arbejder på Concavenator

Concavenator havde strukturer, der lignede fjerknopper på sin ulna, et træk, der kun kendes hos fugle og andre teropoder med fjer, såsom Velociraptor. Kvæleknopper er skabt af ledbånd, der er knyttet til fjerfolliklen, og da skæl ikke dannes fra follikler, udelukkede forfatterne muligheden for, at de kunne indikere tilstedeværelsen af lange skærmskæl på armen. I stedet har man ment, at knopperne sandsynligvis forankrer simple, hule, dynelignende strukturer. Sådanne strukturer er kendt både hos coelurosaurer som Dilong og hos nogle ornithischier som Tianyulong og Psittacosaurus. Hvis de ornithischiske fjer er homologe med fuglefjer, ville deres tilstedeværelse i en allosauroid som Concavenator være forventelig. Men hvis ornithischianernes fjer ikke er beslægtede med fjer, ville tilstedeværelsen af disse strukturer i Concavenator vise, at fjer var begyndt at dukke op i tidligere, mere primitive former end coelurosaurer.

Konventionel restaurering af Concavenator med skæl, et sejl og en lille mængde fjer

Fjer eller beslægtede strukturer ville da sandsynligvis være til stede hos de første medlemmer af kladen Neotetanurae, som levede i den mellemste Jura. Der blev ikke fundet aftryk af nogen form for integument i nærheden af armen, selv om der blev bevaret omfattende skælaftryk på andre dele af kroppen, herunder brede, rektangulære skæl på undersiden af halen, fuglelignende skæl på fødderne og plantarpuder på undersiden af fødderne.

Spekulativ restaurering af Concavenator med en pukkel som en hypotetisk termoreguleringsanordning

Genskabelse af det knuste kranium

Der er blandt eksperter blevet rejst en vis skepsis over for gyldigheden af fortolkningen af, at de ulnare bump repræsenterer fjerknopper. Darren Naish fra bloggen Tetrapod Zoology spekulerede i, at bumpene ville have været usædvanligt langt oppe og uregelmæssigt placeret med uregelmæssige mellemrum for fjerknopper. Han påpegede desuden, at mange dyr har lignende strukturer langs intermuskulære linjer, der bl.a. fungerer som fastgørelsespunkter for sener. Denne fortolkning blev støttet af Christian Foth og andre i 2014. hypotesen om, at bumpene langs ulnaen repræsenterede muskulære indstikspunkter eller kamme, blev efterfølgende undersøgt, og resultaterne blev præsenteret, på 2015-mødet i Society of Vertebrate Paleontology. Elena Cuesta Fidalgo forsøgte sammen med to af de forskere, der oprindeligt beskrev Concavenator (Ortega og Sanz), at rekonstruere dens underarmsmuskulatur for at afgøre, om ulnarbumpene ville kunne forklares som en intermuskulær ryggen. De identificerede indsættelsespunktet for de vigtigste armmuskler og fastslog, at rækken af buler ikke kunne have været placeret mellem nogen af dem. De fandt, at den eneste mulighed var, at bumpene kunne være et fastgørelsesar for M. anconeus-musklen, hvilket er usandsynligt, fordi denne muskel normalt fastgør sig til en glat overflade uden mærker eller bump på den underliggende knogle, og de argumenterede for, at den mest sandsynlige forklaring på bumpene var deres oprindelige fortolkning som fjerkvilknopper. Forfatterne indrømmede, at det var usædvanligt, at fjerknopper dannes langs knoglens posterolaterale overflade, men bemærkede også, at samme arrangement findes hos nogle moderne fugle, såsom høgen.

Udgravningsstedet i 2002 før udgravningen

Nogle palæontologer har givet udtryk for, at de ikke er overbeviste af Cuesta Fidalgos, Ortegas og Sanz’ konklusioner. Mickey Mortimer påpegede, at de ulnariske bump faktisk ser ud til at være på knoglens anterolaterale overflade, snarere end på den posterolaterale, som Cuesta Fidalgo et al. hævdede, og at krokodiller er en bedre reference end fugle til at rekonstruere musklerne hos Concavenator og andre ikke-maniraptoriske theropoder. Mortimer fastholdt, at de ulnare bump højst sandsynligt er en del af en intermuskulær linje. Andrea Cau sammenlignede Concavenators underarm med Allosaurus’ og Acrocanthosaurus’ artikulerede underarme og viste, at dette Concavenator-eksemplar har en forskudt underarm, og at de ulnare bump ser ud til at være på den forreste overflade af ulna og ikke på den posterolaterale overflade. Han argumenterede, at dette betyder, at på grund af at de ikke er på den samme del af ulna, er ulnarknopperne ikke homologe med paravianernes fjerknopper, som det hævdes i både den oprindelige beskrivelse af Concavenator fra 2010 og resultaterne fra 2015 af Cuesta Fidalgo et al. Cau argumenterede, at der også er andre ting, der modsiger hypotesen om, at ulnarknopperne er fjerknopper: Ulnarknopperne hos Concavenator er forbundet af en kam på knoglen, mens paravianernes fjerknopper er adskilt fra hinanden, og ulnarknopperne hos Concavenator er uregelmæssigt adskilte, mens paravianernes fjerknopper er ensartet adskilte. Cau tilføjede, at fylogenetikken også gør det usandsynligt, at en allosauroid som Concavenator ville have fjerknopper, da han mente, at disse træk kun udviklede sig inden for paravianerne. Han konkluderede, at hans fortolkning var, at ulnarknopperne var en del af kammen på den forreste side af ulna, måske til indsættelse af den muskulatur, der forbandt ulna og radius, idet han påpegede, at Balaur har en kam på den forreste side af sin ulna, som er homolog med den hos Concavenator og ikke har nogen relation til remiger.

I 2018 offentliggjorde Cuesta Fidalgo imidlertid sin doktorafhandling om anatomien af Concavenator, som argumenterede for, at ulnaen var bevaret i lateral visning, hvilket betyder, at ulnarknoglerne var placeret posterolateralt i stedet for anterolateralt, som Cau og Mortimer hævdede. Cuesta Fidalgo bemærkede, at den proximale del af ulna er påvirket af brud og slid, og at visse træk ville have forskudt sig i forhold til deres placering i knoglen, da dyret var i live. For eksempel er den laterale proces af ulna i fossilet placeret længere bagud end ulnarknoglerne. I Allosaurus og Acrocanthosaurus er den laterale procession på den laterale (snarere end den posteriore) del af knoglen, hvilket synes at understøtte, at ulnarbumpene er anterolateralt placeret, hvis den laterale procession virkelig blev bevaret i lateral orientering i Concavenator. Cuesta Fidalgo beskrev imidlertid, hvordan lateralprocessens var forvrænget bagud i forhold til bumpene, og det var ikke gyldigt bevis for påstanden om, at ulna var flyttet til anterior visning. Ulna’s forvrængning (samt slægtsspecifikke proportioner) betyder, at præcise sammenligninger med Allosaurus og Acrocanthosaurus ville være misvisende. Som Cuesta Fidalgo og hendes kolleger forklarede i 2015, kunne ulnarbumpene ikke være en intermuskulær linje, hvis knoglen er bevaret i lateralt syn. Desuden har Matt Martyniuk bemærket, at hypotesen om, at vingefjer udviklede sig så tidligt som allosauroiderne, ikke er så usandsynlig, som Cau hævdede. Cau brugte eksempler på vingeløse dinosaurer med fjer som Dilong og compsognathider til at understøtte ideen om, at vingefjerne kun indgik inden for Paraves. Martyniuk bemærkede imidlertid, at deres fravær hos Dilong og compsognathids kan have været en uafhængig tilbagevenden, der er korreleret med de reducerede forlemmer i disse slægter, i lighed med tilfældet med mange moderne flydeløse fugle.

Skriv en kommentar