Crassulaceae

Originalt beskrevet af Saint-Hilaire (1805) som Crassuleae, og har derfor hans navn som botanisk autoritet. Autoritet er også til tider blevet givet til De Candolle (DC), som først brugte betegnelsen “Crassulaceae” i 1815. Han placerede senere familien blandt Dicotyledonerne.

En af de mest komplette behandlinger var Alwin Bergers revision i 1930. På det tidspunkt omfattede familien omkring 1.500 arter, fordelt på seks underfamilier og 33 slægter. Omskrivningen af familien er forblevet relativt stabil, med undtagelse af placeringen af slægten Penthorum, som til tider er blevet placeret enten i sin egen monogeneriske familie, Penthoraceae, eller i Saxifragaceae. Da Penthorum blev adskilt fra Crassulaceae, blev sidstnævnte en naturlig monofyletisk gruppe. Nogle senere forfattere, såsom Cronquist, inkluderede kun 900 arter. Thiede og Eggli (2007) beskriver i deres behandling af familien 34 slægter med ca. 1.410 arter. Størrelsen af slægterne varierer betydeligt, fra Sedum, den største med 300-500 arter, til de mindste, som er monotypiske. Skøn over antallet af arter har varieret mellem 1.500 (Berger 1930) og 900 (Cronquist 1981).

Molekylær fylogenetik har vist, at morfologiske karakterer og kromosomtal er så ustabile i familien med udbredt polyploiditet og aneuploiditet, at de ikke kan bruges pålideligt til at udlede evolutionen, selv på lave taksonomiske niveauer, med få undtagelser. F.eks. er Prometheum og Rosularia blevet adskilt fra Sedum ved hjælp af deres grundlæggende kromosomtal.

Crassulaceae er en mellemstor monofyletisk gruppering inden for de centrale eudicoter. Den blev oprindeligt betragtet som et primitivt medlem af Rosidae, i ordenen Saxifragales, men er nu sammen med denne orden placeret som en superrosid under Angiosperm Phylogeny Groups klassifikationssystem. Der er Saxifragales en søstergruppe til rosiderne. Klassificering inden for familien er vanskelig og kompleks, fordi mange af arterne hybridiserer let, både i naturen og i dyrkning, og fordi familien er morfologisk, cytologisk og geografisk forskelligartet. Som følge heraf er slægtsgrænserne blevet betragtet som uklare med hyppig intergradation af karakteristika mellem taxa, hvilket kan repræsentere tilbagevendende tilpasning til xeriske habitater.

FylogeniRediger

Crassulaceae er blevet betragtet som en del af ordenen Saxifragales af de fleste moderne forfattere, herunder Cronquist (1981), Takhtajan (1987) og Thorne (1992), baseret på fænotypiske træk, men efterfølgende bekræftet af molekylære metoder. Crassulaceae’s placering inden for Saxifragales har varieret over tid, efterhånden som molekylære data er blevet akkumuleret. Antallet af familier inden for Saxifragales varierer afhængigt af afgrænsningen af de enkelte familier. Her er 14 familier vist i et kladogram i henhold til Angiosperm Phylogeny Website, der placerer Crassulaceae som søster til Haloragaceae sensu lato og således udgør en af to underklasser til kernen af Saxifragales.

Kladogram af Saxifragales, der viser de evolutionære slægtskabsforhold til Crassulaceae

Saxifragales Peridiscaceae 97 Paeonia (Paeoniaceae) træagtig klade Altingiaceae 69 98 Hamamelidaceae 95 Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) kerne Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae) Penthorum (Penthoraceae) Haloragaceae s.s. Saxifragaceae alliance Iteaceae (herunder Pterostemonaceae) Ribs (Grossulariaceae) Saxifragaceae

Dette fylogenetiske træ er blevet rekonstrueret med to forskellige metoder (maximum likelihood og Bayesian inference) fra ca. 50.000 molekylære karakterer, herunder plastid-DNA, mitokondrielt DNA og nukleare DNA-sekvenser. Monogeneriske familier er repræsenteret ved slægtsnavne, med familien i parentes. Medmindre andet er angivet, er støtten for de fleste knuder maksimal og lig med 100 %.

Biogeografi og evolutionRediger

Crassulaceae udviklede sig for ca. 100-60 millioner år siden i det sydlige Afrika med de to mest basale fylogenetiske grene (Crassula, Kalanchoe), der repræsenterer de overvejende sydafrikanske medlemmer. Andre kilder tyder på, at Crassulaceae udviklede sig for ca. 70 mio. år siden sammen med Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Familien anses for at have gennemgået en gradvis udvikling med en basal opsplitning mellem Crassuloideae og resten af familien (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Sempervivoideae spredte sig efterfølgende nordpå til Middelhavsområdet og derfra til Østeuropa og Asien (Sempervivum- og Leucosedum-klader), og flere grupper spredte sig over de tre kontinenter på den nordlige halvkugle. To slægter fra de europæiske Crassulaceae spredte sig til sidst til Nordamerika og gennemgik efterfølgende diversificering. Aeonium-kladen spredte sig fra det nordlige Afrika til det tilstødende Macaronesien.

Distinkte centre for artsdannelse udviklede sig i Macaronesien (Aeonium-kladen), Mexico (Sedum og Echeverioideae i klade 7) og det sydøstlige Asien (Sedum sarmentosum og S. morissonensis i Acre-kladen). Ved ankomsten til den nordlige halvkugle nåede Sempervivoideae sin største diversitet. Omvendt er der kun få repræsentanter for Crassulaceae i Sydamerika og Australien. Sedum-arter findes i de fleste af disse regioner og er generelt grupperet med slægter, der er endemiske for den pågældende region. F.eks. er den nordafrikanske S. jaccardianum og S. modestum (Aeonium) en søstergruppe til de endemiske makaronesiske arter i denne klade.Det makaronesiske øhav synes at være blevet nået af Crassulaceae mindst tre gange. En gang af forfædrene til Aeonium og Monanthes, sandsynligvis fra det vestlige Middelhavsområde, og de nærmeste slægtninge til disse to slægter (Sedum caeruleum, S. pubescens) kommer fra dette område (Aeonium-kladen). Den anden migration blev foretaget af en forfader til en klade af tre Sedum-arter (S. nudum, S. lancerotense og S. fusiforme (Acre-kladen)), som synes at stamme fra Mexico. Den tredje forekomst involverede sandsynligvis forfaderen til en slægt inden for slægten Umbilicus (Rhodiola-kladen). Den makronesiske flora omfatter tre slægter fra Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson og Monanthes (Aeonium-kladen), sammen med flere Sedum spp. og en art af Umbilicus (Rhodiola). Nordamerika blev nået mindst to gange, en gang af en forfader til Parvisedum og Dudleya og en gang af en underklade af Acre. For en kortlægning af morfologiske træk og biogeografi på det fylogenetiske træ, se Mort et al 2001 Fig. 3.

Kromosomtal har spillet en begrænset rolle i opklaringen af evolutionen, men tyder på en kerne på x=8, med efterfølgende polyploiditet. For en kortlægning af kromosomnumre på det fylogenetiske træ, se Mort et al 2001 Fig. 4.

SubdivisionEdit

HistoryEdit

Da Carl Linnaeus udgav sin Species Plantarum i 1753, var kun nogle få slægter, der indgår i den moderne omskrivning af Crassulaceae, beskrevet; typeslægten Crassula (10 arter), Tillaea (3), Cotyledon (6), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) og Sedum (15). I 1777 var Rhodiola blevet indlemmet i Sedum, men blev først adskilt igen i det 20. århundrede.

Mens familien forholdsvis let kan genkendes, har det været langt mere problematisk at identificere de enkelte slægter, som den består af. For en omfattende historie om underfamilien Sedoideae, se Ohba 1978. Saint-Hilaires oprindelige beskrivelse i 1805 omfattede syv slægter, og det samme gjorde De Candolle (1815). I en langt mere omfattende behandling i 1828 opdelte han Crassulaceae i de to grupper Isostemonae og Diplostemonae (dvs. haplostemony vs. obdiplostemony) på grundlag af antallet af staminale hvirvler. Førstnævnte gruppe svarede til de moderne Crassuloideae. To slægter, seks underfamilier og 33 slægter af Crassulaceae blev beskrevet af Berger i 1930:
Slægter, underfamilier, biogeografi, antal slægter, type-slægter (nr. arter i slægten)

• Crassula (sydlige halvkugle)
  • Crassuloideae S Afrika 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae S Afrika, Madagaskar 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
• Kotyledonoideae S Afrika, Middelhavsområdet 6 Cotyledon (30)
  • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)

Sedum (nordlige halvkugle)

• Echeveroideae Mexico 5 Echeveria (150)
  • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
• Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
  • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)

Sedoideae N hemisfære, S Amerika, N & Ø Afrika 11 Sedum (500)

• (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Hver af disse indeholdt en af de største slægter. Selvom forskellige revisioner siden har foreslået enklere skemaer, som f.eks. Borisova (1939, revideret 1969). Bergers klassifikation har vist sig praktisk og har været den mest udbredte, selv om nogle af underfamilierne er polyfyletiske. Bergers klassifikation var afhængig af biogeografi og en række morfologiske karakteristika (primært antallet og arrangementet af blomsterdele (haplostemonisk androecia, polymeri), graden af sympetaly og phyllotaxis), som nu er anerkendt som værende af begrænset værdi på grund af omfattende homoplasi, idet de har udviklet sig uafhængigt mange gange, og derfor giver kun få nyttige oplysninger, idet kun to af underfamilierne viser sig at være monofyletiske. Berger brugte sympetaly til at definere gruppen af Kalanchiodeae, Cotyledonoideae og Echeveroideae, men det forekommer også hos taxa inden for Crassuloideae og Sedoideae. Berger placerede også alle arter med polymeri i sine Sempervivoideae, men det forekommer i to forskellige klasser, Sempervivum og Aeonium. Selv om fem af hans seks underfamilier syntes at være morfologisk og geografisk definerede, var Sedoideae problematiske, idet de var en kunstig konstruktion, der indeholdt alle taxa, som ikke kunne indpasses i de andre underfamilier (catch-all).

Sedoideae indeholdt tre centre for diversitet, Østasien, Middelhavsområdet og Nordamerika, med den største i Ø. Asien. Kun nogle få taxa, såsom Rhodiola og Hylotelephium, forekommer i alle tre regioner. Omkring 120 arter blev fundet i Europa og tilstødende dele af Nordafrika og Vestasien og 400 i Øst- og Centralasien.

I Sedoideae tegner den store kosmopolitiske typiske slægt Sedum (ca. 500 arter) sig for en stor del af disse spørgsmål, sammen med flere mindre slægter. Sedum betegner urteagtige, overvejende flerårige arter med vekslende og hele blade, en enkelt subaxial hydathode og femkimbladede obdiplostemiske blomster med frie kronblade. De fleste systematiske behandlinger af slægten har resulteret i modstridende klassifikationer og evolutionære relationer inden for Sedoideae. Forsøg på at løse dette har fulgt to modsatrettede holdninger, klumpning og opsplitning. Enten accepterer man én kunstig stor polyfyletisk slægt, sensu lato (Sedum s.l.), eller man opdeler den i mange mindre slægter, sensu stricto (Sedum s.l.). I 1930’erne repræsenterede Berger den opdelende tankegang, idet han adskilte slægter som Orostachys, Rosularia, Pseudosedum og Sempervivella. Fröderströmm gik derimod ind for at bibeholde en bredere Sedum-konstruktion og anerkendte kun Pseudosedum. I nyere tid foreslog Ohba (1978) det mere snævre synspunkt og adskilte bl.a. Rhodiola, Hylotelephium og Prometheum fra andre slægter. Ohba opdelte derefter de gamle verdenstaxaer af hans nu reducerede Sedum i fem underslægter:

• subgenus Aizoon
• subgenus Balfouria
• subgenus Spathulata
• subgenus Sedum
• subgenus Telmissa

Grulich (1984) fortsatte denne proces, idet han foreslog Aizopsis (underslægt Aizoon), Asterosedum (underslægt Spathulata), Petrosedum (underslægt Sedum serie Rupestria) og Oreosedum (underslægt Sedum serie Alba) som separate slægter. Så mange som 32 adskilte slægter er blevet offentliggjort, og de fleste eurasiske crassulacea-arter blev oprindeligt inkluderet i Sedum, men efterfølgende adskilt (se Sempervivoideae).

Serfølgende har forskellige revisioner foreslået færre underfamilier. Takhtajan (1987) underopdelte oprindeligt Sempervivoideae i Sedoideae og Cotyledonoideae i Kalanchiodeae for at frembringe fire, men senere (1997) kun tre, Crassuloideae, Kalanchoideae og Sedoideae. Thorne (1992) foreslog også tre (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), og derefter to (2000), Crassuloideae og Sempervivoideae.

Molekylær fylogenetikRediger

Forud for brugen af molekylære klassifikationsmetoder var forsøg på at erstatte Bergers system stort set mislykkedes. Efterfølgende foreslog Hart og kolleger (1995) to underfamilier, baseret på molekylære fylogenetiske data med kloroplast-DNA, baseret på 49 arter i 26 slægter, som identificerede syv klader, der er opkaldt efter konstituerende slægter eller arter. Hart anvendte et hierarkisk system af underfamilier, stammer og understammer, baseret på molekylære, geografiske og morfologiske kriterier, herunder embryologi, pollenmorfologi og fytokemi.

• Underfamilie Crassuloideae Berger Type: Crassula 2 sydafrikanske slægter (250 arter)
• Underfamilie Sedoideae Berger Type: Sedum
  • Stamme Kalanchoeae ‘t Hart Type: Sedum
    • Stamme Kalanchoeae ‘t Hart Kalanchoe 5 S afrikanske slægter (250 spp.)
    • Tribe Sedeae ‘t Hart Type: Sedum
      • Substamme Telephiinae ‘t Hart Type: Sedum
        • Substamme Telephiinae ‘t Hart Type: Hylotelephium 8 asiatiske slægter (150 arter)
        • Substamme Sedinae ‘t Hart Type: Sedum 18 slægter fra den nordlige halvkugle (700 arter)

    Den basale opdeling på underfamilieniveau adskiller de haplostemoniske (én række støvdragere, lige så mange som kronblade) afrikanske Crassuloideae med modsatte blade, fra de Sedeae uden disse karakteristika (obdiplostemoniske, to rækker støvdragere, dobbelt så mange som kronblade).

    Disse klasser var (1-7):

    1. Crassula/Crassuloideae, den basale divergens, svarer til Bergers underfamilie af samme navn og er haplostemonøse, men dette træk er homoplasiøst. Begrænset til det sydlige Afrika, bortset fra de akvatiske arter, som er kosmopolitære.
    2. Kalanchoe/Kalanchoeae, den anden divergens, svarer til Bergers Kalanchoideae (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) og de 2 s. afrikanske medlemmer af Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), sammen med Tylecodon, som blev udskilt fra Cotyledon i 1978. Den blev karakteriseret ved 4- eller 5-foldige blomster, kegleformede kronblade og frø, sammen med blade, der er flade, krenede eller dentede (tandede), ofte petiolate og decussate. Kromosomnummer x=9. Inden for kladen udgør Adromischus den basale divergens, efterfulgt af Cotyledon/Tylecodon som søster til Kalanchoe.
    3. Telephium/Telephiinae omfatter medlemmer af Cotyledonoideae (Umbilicus) sammen med nogle Sedoideae-slægter (herunder Hylotelephium) og to af Ohbas fem underslægter af Sedum (Aizoon og Spathulata) og er normalt obdiplostemonøse, 5-merøse blomster med frie kronblade, flade og ofte krenede eller tandede blade (“flat leaved Asian Sedum”) og har knolde, knoldformede rødder eller træagtige eller fortykkede rhizomer (monopodiale eller sympodiale). I denne henseende deler mange arter bladtræk med Kalanchoeae, og Hart mente, at Telephiinae “bygger bro” mellem de afrikanske Kalanchoeae og Sedinae på den nordlige halvkugle. Udbredelse overvejende Østasien, med Umbilicus som Middelhavsområde.
    4. Sempervivum omfatter den bjerg- og alpine eurasiske Sempervivum, dens nominative slægt, sammen med Sedum fra samme region, herunder Sedum-serien Rupestria. Sempervivum er nært beslægtet med Jovibarba, som nogle forfattere placerer inden for den førstnævnte slægt.
    5. Leucosedum, dvs. “White Sedum”, fra Sedum album, er polygenerisk og omfatter yderligere Cotyledonoideae og Eurasian Sedoideae, herunder Sedum album og andre arter af Sedum underslægt Gormania. De andre slægter menes at have udviklet sig fra Sedum-linjen i denne klade, herunder Dudleya og Sedella (Nordamerika) og Rosularia, Prometheum og Pistorina (Eurasien). Denne gruppe på 5-7 slægter tegner sig for ca. 200 arter. Nogle Sedum-subgenus Sedum-arter placerer sig også her. Leucosedum-arter findes i hele den tørre sydvestlige del af USA og Mexico samt i Eurasien.
    6. Aeonium er overvejende Macaronesiske Sempervivoideae (Aeonium, Aichryson, Greenovia og Monanthes), fra en N-afrikansk forfader, og N. African Sedum. Berger grupperede slægterne i denne underfamilie på grundlag af polymere blomster, men dette er ikke begrænset til denne klade.
    7. Acre, med ca. 7 slægter og 500 arter, er den mest taxonrige klade i Crasulaceae. Den omfatter den amerikanske underfamilie Echeveroideae og Sedum fra Asien, Europa og Macaronesien, Mexico og Afrika, herunder Sedum acre og Sedum subgenus Sedum. Den stærke repræsentation af Sedum i denne store klade skyldes, at den udgør en tredjedel af familiens mangfoldighed. To underklasser består af de nordamerikanske og makaronesiske taxa og den anden af eurasiske.

    Den sidste understamme, Sedinae, repræsenterer de sidste fire klader (4-7) og indeholdt halvdelen af Crassulaceae-slægterne og -arterne, herunder Sedum, som er repræsenteret i alle fire klader og størstedelen af kladerne 5 og 7. Ud over Sedum er der anerkendt 16 andre slægter. Aeonium er den basale divergens, efterfulgt af Sempervivum, med Leucosedum og Acre som søstergrupper. Sedinae var meget forskelligartede, hvilket gjorde en fænotypisk afgrænsning umulig. Et lignende problem eksisterer for hver af dens underklasser. Da man indså, at Sedum s.l. var en meget kunstig konstruktion, var der støtte til at reducere den ved at beskrive en række adskilte slægter. Ohba (1995) foreslog, at Sedum s.s. skulle begrænses til klade 7 eller højst klade 5-7, idet han fortsatte noget af det præmolekylære arbejde i denne retning, idet han for nylig beskrev en række asiatiske slægter ud over denne reducerede Sedum.:

    • Hylotelephium
    • Orostachys
    • Aizopsis
    • Phedimus
    • Rhodiola
    • Prometheum
    • Rosularia
    • Balfouria
    • Sinocrassula
    • Meterostachys
    • Pseudosedum

    Den generelle fylogenetiske topologi beskrevet af ‘t Hart et al. (1995) blev bekræftet i en større undersøgelse af 112 arter af Crassulaceae udtaget fra 33 slægter og alle seks anerkendte underfamilier ved hjælp af chloroplastgenet matK. Telephium-kladen, som kun havde været svagt understøttet, blev set som værende sandsynligvis indeholdende flere underklader. En lignende konklusion blev draget i en yderligere, men mere fokuseret undersøgelse af østasiatiske Sedoideae, hvor man undersøgte den interne transskriberede spacerregion (ITS) af nukleare ribosomer fra 74 taxa. Denne region omfatter ca. 300 arter af Sedoideae, og de fleste slægter adskilte sig fra Sedum. Telephium-kladen af Ham blev dog anerkendt som værende faktisk bestående af fire separate klader, hvoraf de to største blev navngivet Hylotelephium og Rhodiola. Førstnævnte er kendetegnet ved at være efterårsblomstrende, mens de resterende Sedeae blomstrer om foråret og forsommeren. Denne analyse bekræftede også den særskilte identitet af de fleste af de slægter, der tidligere var blevet adskilt fra Sedum. En anden ITS-undersøgelse af 69 taxa i ti asiatiske slægter opløste Telephium i netop disse to større klasser.

    Klase1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
    	Underfamilie	Stamme	Understamme	Underfamilie	Underfamilie	Stamme
    1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
    2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
    3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
    Rhodiola3					Umbiliceae
    4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
    6. Aeonium					Aeonieae
    5. Leucosedum					Sedeae
    7. Acre
    Noter: 1. Kladenumre efter van Ham, rækkefølge efter phylogeni af Thiede & Eggli 2. Thiede & Eggli omdøbte kladen Telephium til Hylotelephium 3. Rhodiola og Umbilicus var inkluderet i Telephium af Hart, men dannede en separat klade, Rhodiola, i Thiede & Eggli, hvilket giver en ottende klade.

    Harts taksonomiske klassifikation blev revideret af Thiede og Eggli (2007) for at definere tre molekylært definerede underfamilier, svarende til de store klader, Crassuloideae, Kalanchoöideae og Sempervivoideae, og 34 slægter. Selv om nogle forfattere foretrækker den ældre betegnelse Sedoideae for Sempervivoideae, har Sempervivoideae taksonomisk prioritet. Den tidligst forgrenede underfamilie er Crassuloideae (2 slægter), efterfulgt af Kalanchoöideae (4 slægter). Begge disse repræsenterer slægterne i det sydlige Afrika. De resterende seks klader er opdelt i de fem stammer i den store tempererede klimaunderfamilie Sempervivoideae med omkring tredive slægter. Det drejer sig om Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae og Sedeae. Sedeae er den største af disse og indeholder to søsterklasser, Leucosedum og Acre. Sempervivoideae indeholder mange velkendte haveplanter, f.eks. Sedum. De fylogenetiske relationer mellem underfamilierne er vist i kladogrammet.

    Kladogram af Crassulaceae-underfamilier

    Crassulaceae Crassuloideae Kalanchoöideae Kalanchoöideae Sempervivoideae

    UnderfamiliesEdit

    Crassuloideae BurnettEdit

    Crassuloideae er den mindste underfamilie, der repræsenterer en enkelt monofyletisk klade (Crassula), defineret af haplostemoniske androecier (kendetegnet ved en enkelt hvirvel af støvdragere, hvis antal er lig med antallet af bægerblade, kronblade og karpeller, og som veksler med kronbladene). Selv om den er kosmopolitisk udbredt, er centrum for mangfoldigheden det sydlige Afrika, og kun de vandlevende arter er mere udbredt. Den består af to slægter og ca. 250-300 arter (Bergers fire andre slægter (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) er blevet indlemmet i en større Crassula s.l.). Crassula er morfologisk mangfoldig, og der er beskrevet op til 20 sektioner baseret på fænotypiske træk. En af disse, Tillaea, er til tider blevet betragtet som en særskilt slægt. Hypagophytum er en monotypisk slægt, der alternativt betragtes under Sempervivoideae.

    • Crassula L. (herunder Tillaea L.) c. 200 spp.
    • Hypagophytum A.Berger 1 sp.

    Kalanchoöideae A.BergerRediger

    Kalanchoöideae er den næstmindste underfamilie, der er kendetegnet ved blomsterdele i firkløvere. Den repræsenterer Berger’s Kalanchiodeae og Cotyledonoideae, delvist. Den er udbredt på Madagaskar og i det tropiske Afrika, med fire slægter og omkring mellem 130-240 arter. Den er karakteriseret ved sammensmeltede kroner, kromosomtal x=9 og hovedsagelig udbredelse i det sydlige Afrika. Grænserne mellem Kalanchoe, Bryophyllum og Kitchingia er forblevet uklare, og de to sidstnævnte slægter behandles mere almindeligt som sektioner af Kalanchoe:

    • Adromischus Lem.
    • Cotyledon L.
    • Kalanchoe Adans. (herunder Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
    • Tylecodon Toelken

    Sempervivoideae Arn.Edit

    Hovedartikel: Sempervivoideae

    Sempervivoideae er den største og taksonomisk mest komplekse underfamilie, udbredt i tempererede klimaer, med omkring 20-30 slægter, og opdelt i fem stammer, hvoraf Sedeae indeholder to forskellige klader, Leucosedum og Acre:

    • Telephieae
    • Umbiliceae
    • Semperviveae
    • Aeonieae
    • Sedeae

    Udbredelse og levestedRediger

    Slægten Crassulaceae har en kosmopolitisk udbredelse, især Crassula, selv om den er sjælden i Sydamerika og Australien, overvejende i de tempererede og subtropiske regioner på den nordlige halvkugle og i Afrika. De vigtigste centre for diversitet er Mexico og det sydvestlige USA (ca. 300 arter), det sydlige Afrika (ca. 250 arter), Middelhavsområdet (ca. 177 arter) og det tilstødende Macaronesia-arkipelag (200 arter) samt det sydøstlige Asien (ca. 200 arter), især Himalaya-området. Middelhavsområdet omfatter 12 slægter. Den største diversitet findes i det sydlige Afrika og Madagaskar, hvor Crassula- og Kalanchoe-klaserne er begrænset.

    HabitatRediger

    Crassulaceae findes overvejende i halvtørre klippefyldte habitater med monsunmønstre med nedbørsmønstre og høj luftfugtighed, mens nogle slægter (f.eks. Sempervivum) primært forekommer i tørre bjergområder og i højere højder. Selv om deres saftige blade og crassulaceanske syremetabolisme gør det muligt for dem at tilpasse sig til en varierende vandforsyning, findes de ikke i egentlige ørkenområder. Nogle slægter har tilpasset sig til semi-akvatiske og sæsonmæssigt akvatiske områder (Crassula (Tillaea), Sedella), mens Echeveria og Aichryson findes i fugtige, kølige skovområder.

    ØkologiRediger

    Mens de fleste Crassulaceae er flerårige, er Tillaea etårige, og der findes også etårige arter blandt Aichryson, Crassula, Sedum og Monanthes.

    DyrkningRediger

    Mange Crassulaceae-arter dyrkes som potteplanter eller i klippehaver og border.

    GiftighedRediger

    Toksiske planter

    Nogle arter er giftige for dyr, såsom dem af Cotyledon og Tylecodon, f.eks. Tylecodon wallichii. Alle arter af Kalanchoe er giftige, især for husdyr i Australien og Sydafrika, hvor alternativt foder er sparsomt, idet blomsterne indeholder den højeste koncentration af cardiotoxiner, hvor det aktive stof er bufadienolider (opkaldt efter deres digoxinlignende virkning på Bufo-tudser). Der er også blevet rapporteret om sygdom hos husdyr, idet Kalanchoe blossfeldiana er en populær dekorativ husdyrplante i juletiden.

    AnvendelseRediger

    

    Crassula helmsii vokser i vådområde

    Selv om ingen arter har en rolle som afgrøder, er de populære gartnerivarer som prydplanter, f.eks. Kalanchoe, mens andre (f.eks. Crassula helmsii) kan også have en generende rolle som ukrudt.

    NotesEdit

    1. ^ Hendrik (Henk) t’ Hart 1944-juli 2000. Division of Plant Ecophysiology, Utrecht University

    BibliographyEdit

    BooksEdit

    • Borisova, AG (1939). “Crassulaceae D.C.”. I Komarov, VL (red.). Flora of the U.S.S.S.R. IX Rosales and Sarraceniales. Oversat af Israel Program for Scientific Translations. Moskva: Botanicheskii institut Akademiia Nauk SSSR . pp. 8-105, addenda 357-372.
    • Christenhusz, Maarten J. M.; Fay, Michael F.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (2017). “Saxifragales”. Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. University of Chicago Press. pp. 231-244. ISBN 978-0-226-52292-0.
    • Cronquist, Arthur (1981). Et integreret system til klassificering af blomstrende planter. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-0-231-03880-5.
    • Eggli, Urs; Newton, Leonard E. (2004). Etymologisk ordbog over navne på sukkulente planter. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-00489-9.
    • Eggli, Urs, ed. (2003). Illustreret håndbog om sukkulentplanter: Crassulaceae. Springer Science & Business Media. doi:10.1007/978-3-642-55874-0. ISBN 978-3-642-55874-0. S2CID 36280482.
    • Fröderströmm, Harald (1935). Slægten Sedum L.: et systematisk essay. Meddelanden fra Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Elander Boktryckeri Aktiebolag.
    • Hart, H. ‘t; Eggli, U., eds. (1995). Evolution and systematiccs of the Crassulaceae (23rd Congress of the International Organization for Succulent Plant Study, Wageningen, Netherlands, August 20th, 1994). Leiden: Backhuys. ISBN 978-9073348462. OCLC 34335028.
    • Mitchell, John; Rook, Arthur James (1979). “Crassulaceae. Botanical Dermatology: Planter og planteprodukter, der er skadelige for huden. Greengrass. s. 226. ISBN 978-0-88978-047-7.
    • Peterson, Michael E.; Talcott, Patricia A. (2012). Small Animal Toxicology. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4557-0717-1.
    • Smith, Gideon F.; Figueiredo, Estrela; Wyk, Abraham E. van (2019). Kalanchoe (Crassulaceae) i det sydlige Afrika: Classification, Biology, and Cultivation. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-814008-6.
    • Takhtajan, A. (1987). Sistema Magnoliofitov (Systema Magnoliophytorum) (på russisk). Leningrad: Nauka.
    • Thiede, J; Eggli, U (2007). “Crassulaceae. I Kubitzki, Klaus (red.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae. pp. 83-119. ISBN 978-3540322146. (fuld tekst på ResearchGate)
    • Wiersema, John H.; León, Blanca (2016) . World Economic Plants: A Standard Reference (2nd ed.). CRC Press. ISBN 978-1-4665-7681-0.

    ChaptersEdit

    • Gwaltney-Brant, Sharon M. (2012). Christmastime Plants. pp. 419-512., i Peterson & Talcott (2012)
    • Hart, H. ‘t; Eggli, U. (1995). Introduction. pp. 7-15., in Hart Eggli (1995)
    • Hart, H. ‘t (1995). Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. pp. 159-172., in Hart Eggli (1995)
    • Ohba, Hideaki (1995). Systematic problems of Asian Sedoideae. pp. 151-158., in Hart Eggli (1995)
    • van Ham, R.C.H.H.J. (1995). Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA variation. pp. 16-29., in Hart Eggli (1995)

    HistoricalEdit

    • Berger, A. (1930). “Crassulacaeae”. I Engler, Adolf; Prantl, Karl Anton (eds.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 18A. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. pp. 352-483.
    • Borisova, AG (1969). “Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae D.C. Florae URSS”. Novit. Syst. Pl. Vasc. Acad. Sci. USSR. 6: 112-121.
    • de Candolle, A. P. (1828). “Crassulaceae”. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta. 3. Paris: Treuttel et Würtz. pp. 381-414.
    • de Lamarck; de Candolle (1815). “Crassulaceae”. French Flora eller kortfattede beskrivelser af alle de planter, der vokser naturligt i Frankrig, arrangeret efter en ny analysemetode og med en redegørelse for de grundlæggende principper i botanikken forud. 4 (3 udg.). Paris: Desray. pp. 382-398.
    • Gray, Samuel Frederick (1821). “Crassulaceae”. En naturlig ordning af britiske planter: i henhold til deres indbyrdes forhold som påpeget af Jussieu, De Candolle, Brown, &c. 2 bd. London: Baldwin, Cradock, and Joy. pp. ii: 538-543.
    • Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. pp. 282-283, 128-129, 429-30, 464-465, 1035, 430-432., se også Species Plantarum
    • Saint-Hilaire, Jean Henri Jaume (1805). “Crassuleae”. Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, contentant la description de 2.337 genres et d’environ 4.000 espèces, 112 planches dont les figures ont été dessinées par l’auteur. vol II. Paris: Treuttel et Würtz. pp. 123-128.

    ArticlesEdit

    • Anonym (1937). “The Crassulaceae”. The Cactus Journal. 5 (3): 51-53. ISSN 0950-7949. JSTOR 42784672.
    • Christenhusz, Maarten J.M. & Byng, J.W. (2016). “Antallet af kendte plantearter i verden og deres årlige stigning”. Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201-217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
    • Grulich, Vit (1984). “Generic division of Sedoideae in Europe and the adjacent regions” (PDF). Preslia. 56: 29-45.
    • Hart, H. ‘t; Koek-Noorman, J. (november 1989). “Oprindelsen af de træagtige Sedoideae (Crassulaceae)”. Taxon. 38 (4): 535-544. doi:10.2307/1222628. JSTOR 1222628.
    • Ohba, Hideaki (marts 1977). “Den taksonomiske status for Sedum telephium og dens beslægtede arter (Crassulaceae)”. The Botanical Magazine Tokyo. 90 (1): 41-56. doi:10.1007/BF02489468. S2CID 22239507.
    • Ohba, H (1978). “Generic and infrageneric classification of the old world sedoideae crassulaceae”. Journal of the Faculty of Science University of Tokyo Section III Botany. 12 (4): 139-193.
    • Thorne, Robert F. (1992). “Classification and Geography of the Blomstrende Planter”. Botanical Review. 58 (3): 225-348. doi:10.1007/BF02858611. ISSN 0006-8101. JSTOR 4354190. S2CID 40348158.

    PhylogenyEdit

    • Angiosperm Phylogeny Group (2016). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of blooming plants”: APG IV”. Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1-20. doi:10.1111/boj.12385.
    • Carrillo-Reyes, Pablo; Sosa, Victoria; Mort, Mark E. (oktober 2009). “Molekylær fylogeni af Acre-kladen (Crassulaceae)”: Dealing with the lack of definitions for Echeveria and Sedum” (PDF). Molekylær fylogenetik og evolution. 53 (1): 267-276. doi:10.1016/j.ympev.2009.05.022. PMID 19482091.
    • Gontcharova, S. B.; Artyukova, E. V.; Gontcharov, A. A. (juni 2006). “Phylogenetic relationships among members of the subfamily Sedoideae (Crassulaceae) inferred from the ITS region sequences of nuclear rDNA” (PDF). Russian Journal of Genetics. 42 (6): 654-661. doi:10.1134/S102279540606010X. S2CID 33249840.
    • Gontcharova, Svetlana B.; Gontcharov, Andrey A. (2007). “Molecular Phylogenetics of Crassulaceae” (PDF). Gener, genomer og genomforskning. 1 (1): 40-46.
    • Gontcharova, S. B.; Gontcharov, A. A. (11. oktober 2009). “Molekylær fylogeni og systematik af blomstrende planter i familien Crassulaceae DC”. Molekylærbiologi. 43 (5): 794-803. doi:10.1134/S0026893309050112. S2CID 39602334.
    • Hart, H. ‘t (1995a). “The evolution of the Sedum acre group (Crassulaceae)” (PDF). Bocconea. 5: 119-128.
    • Hart, H. ‘t (1997). “Diversity within Mediterranean Crassulaceae” (PDF). Lagascalia. 1 (2): 93-100.
    • Jian, Shuguang; Soltis, Pamela S.; Gitzendanner, Matthew A.; Moore, Michael J.; Li, Ruiqi; Hendry, Tory A.; Qiu, Yin-Long; Dhingra, Amit; Bell, Charles D.; Soltis, Douglas E. (februar 2008). “Resolving an ancient, rapid radiation in Saxifragales”. Systematic Biology. 57 (1): 38-57. doi:10.1080/1063515080188888871. PMID 18275001.
    • Mayuzumi, Shinzo; Ohba, Hideaki (2004). “The Phylogenetic Position of Eastern Asian Sedoideae (Crassulaceae) Inferred from Chloroplast and Nuclear DNA Sequences”. Systematic Botany. 29 (3): 587-598. doi:10.1600/036363644041744329. ISSN 0363-6445. JSTOR 25063994. S2CID 84319808.
    • Messerschmid, Thibaud F.E.; Klein, Johannes T.; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. (4. september 2020). “Linnaeus’ dårskab – fylogeni, evolution og klassifikation af Sedum (Crassulaceae) og Crassulaceae-underfamilien Sempervivoideae”. Taxon. 69 (5): 892-926. doi:10.1002/tax.12316.
    • Mort, Mark E.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Francisco-Ortega, Javier; Santos-Guerra, Arnoldo (januar 2001). “Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data”. American Journal of Botany. 88 (1): 76-91. doi:10.2307/2657129. JSTOR 2657129. PMID 11159129.
    • Mort, Mark E.; Levsen, Nicholas; Randle, Christopher P.; Van Jaarsveld, Ernst; Palmer, Annie (juli 2005). “Phylogenetics and diversification of Cotyledon (Crassulaceae) inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data”. American Journal of Botany. 92 (7): 1170-1176. doi:10.3732/ajb.92.7.1170. PMID 21646139.
    • Mort, Mark E.; O’Leary, T. Ryan; Carrillo-Reyes, Pablo; Nowell, Tracey; Archibald, Jenny K.; Randle, Christopher P. (december 2010). “Phylogeny and evolution of Crassulaceae: Past, present, and future”. Biodiversitet & Økologi. 3: 69-86.
    • Nikulin, Arthur; Nikulin, Vyacheslav; Gontcharov, Andrey (oktober 2015). “Til spørgsmålet om den fylogenetiske struktur af stammen Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) baseret på ITS rDNA-sekvenssammenligninger”. Botanicheskii Zhurnal (på russisk). 100 (10): 1030-1040.
    • Nikulin, Vyacheslav Yu.; Gontcharova, Svetlana B.; Stephenson, Ray; Gontcharov, Andrey A. (september 2016). “Fylogenetiske relationer mellem Sedum L. og beslægtede slægter (Crassulaceae) baseret på ITS rDNA-sekvenssammenligninger”. Flora. 224: 218-229. doi:10.1016/j.flora.2016.08.003.
    • van Ham, Roeland C. H. H. J.; Hart, Henk ‘t (januar 1998). “Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation”. American Journal of Botany. 85 (1): 123-134. doi:10.2307/2446561. JSTOR 2446561. PMID 21684886.
    • Soltis, D. E.; Mort, M. E.; Latvis, M.; Mavrodiev, E. V.; O’Meara, B. C.; Soltis, P. S.; Burleigh, J. G.; Rubio de Casas, R. (29. april 2013). “Phylogenetic relationships and character evolution analysis of Saxifragales using a supermatrix approach”. American Journal of Botany. 100 (5): 916-929. doi:10.3732/ajb.1300044. PMID 23629845.
    • Tölken, H. (15. december 1978). “Nye taxa og nye kombinationer i Cotyledon og beslægtede slægter”. Bothalia. 12 (3): 377-393. doi:10.4102/abc.v12i3.1794.

    WebsitesEdit

    • Hosch, William L. (27. juni 2008). Crassulaceae. Encyclopædia Britannica. Hentet 18. august 2019.
    • Stevens, P.F. (2019) . “Crassulaceae”. AP Web v. 14. Missouri Botanical Garden. Hentet 31. juli 2019. (se også Angiosperm Phylogeny Website)
    • Fu, Kunjun; Ohba, Hideaki; Gilbert, Michael G. (2004). “Crassulaceae Candolle”. s. 202. Hentet 24. august 2019. i Flora of China online vol. 8
    • Rosen, Ralph (5. april 2018). “Crassuloideae”. Kaktuseksperten: Sukkulenternes verden. Hentet 18. august 2019.
    • “International Crassulaceae Network”. Hentet 5. september 2019.
    • Etter, Julia; Kristen, Martin (2019). “The Crassulaceae database”. Hentet 9. oktober 2019.

    DatabaserRediger

    • “The Plant List Version 1.1: Crassulaceae”. Plantelisten. Royal Botanic Gardens, Kew og Missouri Botanical Garden. 2013. Hentet 1. september 2019.
    • “Crassulaceae J.St.-Hil”. World Flora Online. 2019. Hentet 1. september 2019.
    • “Crassulaceae J.St.-Hil”. Planter af verden online. Royal Botanic Gardens, Kew. 2019. Hentet 1. september 2019.

    Eksterne linksRediger

    Wikimedia Commons har flere medier relateret til Crassulaceae.

    Wikispecies har information relateret til Crassulaceae.