Cupressus
Linnaeus 1753, p. 1002
Almindelige navne
Cypressus (Eckenwalder 1993).
Taxonomiske noter
Der er 25 arter i Cupressus; se nedenfor for forklaring.
Sektion Cupressus
|
Sektion Hesperocyparis
|
Sektion Callitropsis
|
Sektion Xanthocyparis
|
Cupressus var et varmt emne inden for nåletræssystematikken i det første årti af det 21. århundrede, med forskellige forslag om at opdele den i flere slægter. Jeg vil ikke forcere historien om denne kontrovers, men vil sammenfatte den som følger:
- 2002: Farjon et al. beskriver en ny cypresart fra Vietnam og henfører den til en ny slægt, Xanthocyparis. De tager også en af de mest ukonventionelle Cupressus-arter, C. nootkatensis (af nogle henført til Chamaecyparis), og henfører den til den nye slægt.
- 2006: Little, der udfører en detaljeret molekylær analyse af alle arter i slægten, konkluderer, at Cupressus er parafyletisk. Dette diskuteres yderligere nedenfor, men kort fortalt viser Littles arbejde, at cypreserne fra den Nye Verden divergerede fra en klade, der senere frembragte Juniperus. Han henfører New World Cypresses og X. nootkatensis til slægten Callitropsis (et gammelt navn for X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) henfører X. nootkatensis til den monotypiske slægt Callitropsis og henfører de resterende cypreser fra den Nye Verden til en ny slægt, Hesperocyparis. Samtidig (april) gør de Laubenfels det samme, men han opretter slægten Neocupressus.
- 2010: Mao et al. foretager en endnu mere detaljeret molekylær analyse, der omfatter næsten alle arter i Juniperus og alle arter i Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis og flere beslægtede monotypiske slægter. Analysen viser, at Cupressus (sensu strictu) plus Xanthocyparis plus Hesperocyparis udgør en monofyletisk klade, der er søster til Juniperus. Denne klade behandles her som slægten Cupressus, med fire sektioner som afgrænset nedenfor.
- 2012: Terry et al. (2012) offentliggjorde en ny molekylær analyse, der dækker stort set det samme område som Mao et al. (2010), men med fokus på relationer mellem den nye verdens taxa, med outgroup sammenligninger med den gamle verdens taxa og flere arter af Juniperus. Deres kladogrammer er overordnet set ret ens med dem fra Mao et al. (2010), men giver flere detaljer til belysning af relationer inden for Ny Verden-taxaerne.
Det 2010-kladogram af Mao et al. er vist til højre. Det er udelukkende baseret på beviser fra molekylære data, dvs. beviser, der stammer fra sekventering af dele af DNA’et fra hver af de repræsenterede arter. Kladogrammet viser grader af lighed mellem eksisterende taxa, men det kan også fortolkes som en repræsentation af fylogenien for disse taxa. Mao et al. (2010) tildeler nemlig datoer til en række af de vigtige fylogenetiske milepæle i arternes udvikling, baseret på varianter af hypotesen om det “molekylære ur”, der går ud på, at ændringer i den genetiske kode under visse forudsætninger akkumuleres med en relativt konstant hastighed. Bemærk, at kladogrammet udelader C. revealiana, som først for nylig blev anerkendt som en særskilt art; den er nært beslægtet med C. montana.
De molekylære data, der blev anvendt til at generere kladogrammet, blev behandlet på en meget strengt specificeret, upartisk måde for at frembringe kladogrammet. Tidligere erfaringer med Cupressaceae har imidlertid vist, at målte DNA-data kun er delvise estimater af de faktiske genetiske relationer; derfor har fortolkningen af relationerne mellem slægterne inden for familien og relationerne mellem arterne i hver slægt ændret sig løbende gennem årene, efterhånden som nye DNA-data er blevet tilgængelige. Nogle gange har disse fortolkninger ændret sig, fordi forskellige typer af genetisk materiale er blevet analyseret (f.eks. kloroplast vs. ribosomalt kernemateriale); andre gange har de ændret sig, fordi forskellige dele af genomet er blevet undersøgt. Den interesserede læser kan se dette ved at gennemgå undersøgelserne af Gadek og Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) og Mao et al. (2010); mange andre undersøgelser viser en tilsvarende udvikling i forståelsen baseret på analyse af genetisk materiale i Juniperus.
Jeg har her valgt at definere Cupressus bredt og at reducere Hesperocyparis, Callitropsis og Xanthocyparis til synonymi af tre hovedårsager:
- Det er ikke muligt at skelne Hesperocyparis fra den gamle verdens Cupressus på grundlag af morfologi; sondringen foretages ved at anvende en kompleks analytisk algoritme på et stort molekylært datasæt. Jeg kender ikke til noget andet tilfælde, hvor nogen har forsøgt at hævde eksistensen af to adskilte slægter på grundlag af en så rent abstrakt, kunstig proces. Alle de andre slægter i Cupressaceae – faktisk næsten alle slægter blandt nåletræer – kan adskilles på grundlag af forskelle i hunkeglen.
- I teorien er det meningen, at arter ikke må hybridisere, men mange arter bryder denne regel. Der er dog fundet meget få Cupressus-hybrider. Det er yderst sjældent at slægter hybridiserer, så sjældent at det udgør en god grund til ikke at adskille slægter. Da Leylandcypressen blev beskrevet i 1926, blev begge forældrearter (C. macrocarpa og C. nootkatensis) generelt behandlet som cypresser, og da C. nootkatensis blev flyttet til Chamaecyparis, blev skabelsen af en intergenerisk hybrid bredt bemærket som bevis for, at dette var en forkert tildeling. Det samme gælder, hvis vi gør den til en Callitropsis-Hesperocyparis-hybrid.
- Det er ikke nødvendigt at underinddele Cupressus. Selv om arterne indtager meget forskellige økologiske miljøer, lige fra dominerende træer i den tempererede regnskov til buskede træer i de høje bjerge og subtropiske ørkener, så ligner de alligevel, hvis man begrænser blikket til deres kogler og blade, hinanden meget mere, end nogen af dem ligner en anden slægt i Cupressaceae. At splitte Cupressus op giver omtrent lige så meget mening som at splitte Juniperus op, eller enhver anden stor nåletræsslægt for den sags skyld. Det kunne gøres, men det ville være uforeneligt med de eksisterende normer for at skelne mellem slægter inden for Cupressaceae.
I overensstemmelse hermed er Cupressus her defineret til at have fire sektioner (hvoraf ingen endnu er blevet formelt beskrevet):
- Sektion Cupressus (tabellen ovenfor) omfatter 8 arter, der alle er hjemmehørende i den gamle verden. Analysen af Mao et al. (2010) viser meget høj tillid til, at C. funebris inden for denne gruppe er søster til en klade, der indeholder alle de andre arter.
- Sektionen Hesperocyparis omfatter 15 arter, alle undtagen en (C. nootkatensis) af arterne er hjemmehørende i den Nye Verden. Analyserne af Mao et al. (2010) og Terry et al. (2012) viser meget høj tillid til, at C. bakeri inden for denne gruppe er søster til en klade, der indeholder alle de andre arter. Bortset fra C. bakeri er der tre velunderstøttede klader: en indeholder kun C. macnabiana; en anden indeholder C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis og C. sargentii (nordlige arter); og en tredje indeholder de resterende arter nævnt ovenfor (sydlige arter) (Terry et al. 2012).
- Sektionen Callitropsis er monotypisk og indeholder kun C. nootkatensis. (Callitropsis, da den blev beskrevet som en slægt af Oersted , var monotypisk for nootkatensis.)
- Sektionen Xanthocyparis er monotypisk og indeholder kun C. vietnamensis.
Der er en anden igangværende debat, vedrørende antallet af arter i slægten.
Cupressus som beskrevet her indeholder 25 arter, der alle er blevet beskrevet som arter, men hvoraf mange af dem af nogle forfattere er blevet reduceret til underarter eller varieteter af diskutable grunde. Der findes også mere liberale taksonomier; på Cupressus Conservation Projects websted findes 33 arter. De mange forskellige opfattelser skyldes, at cypreser generelt forekommer i små isolerede populationer, der er kendetegnet ved små forskelle, som af nogle opfattes som værende gyldige på artsniveau, men af andre kun som varieteter eller underarter. Analyser, der blev foretaget i 1990’erne ved hjælp af morfologiske og kemiske data (f.eks. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005), havde en tendens til at “klumpe” taxaer sammen til et relativt lille antal arter (så få som 12). Omvendt blev det mere snævre artsbegreb tidligt anbefalet af Wolf (1948) i sin monografi om New World cypresses og blev senere støttet af Rushforth (1987) og, for de californiske arter, af Lanner (1999). En nyere analyse ved hjælp af morfologiske, kemiske og flere linjer af molekylære/genetiske data (Little 2006) vurderede også, at mange af de isolerede populationer er tilstrækkeligt forskellige til at blive betragtet som særskilte arter.
Taxa, der er blevet behandlet som sorter af C. arizonica i nyere behandlinger (Eckenwalder 1993, Farjon 2005), kan alle berettige til artsrang, eller mere specifikt kan de være tættere beslægtet med andre arter (såsom C. lusitanica og C. guadalupensis), men er endnu ikke blevet beskrevet som sådan. Et lignende problem gælder for C. forbesii, der tidligere blev behandlet som en variant af C. guadalupensis, men som nu ser ud til at være lige så nært beslægtet med C. stephensonii. Disse taxa repræsenterer et betydeligt, vedvarende taksonomisk problem, der hænger sammen med de taxa, der her behandles som C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis og C. stephensonii: nemlig at alle disse taxa synes at repræsentere et artskompleks, der har rod i det nordvestlige Mexico, et område, der ikke er blevet undersøgt i tilstrækkelig grad. Et meget lignende problem gælder for Himalaya-taxaerne, et område, hvor mange arter er blevet beskrevet, men hvor der stadig mangler mange analyser.
Beskrivelse
Træer eller store buske, stedsegrønne. Forgreninger terete eller firkantede, i decussate arrays hos de fleste arter; fladtrykt (kamagtig), overfladisk ligner Chamaecyparis eller Thuja hos andre. Bladene er modsatte, dekussede i 4 rækker, sjældent i vekslende hvirvler af 3 i 6 rækker. Voksne blade er sammenvoksede til divergerende, skællignende, rhombeformede, den frie del af de langskudte blade er op til 4 mm; abaxial kirtel til stede eller fraværende. Pollenkegler med 4-10 par sporofyller, hver sporofyl med 3-10 pollensække. Frøkogler modner i (?1-)2 år, den nøjagtige modningsperiode er dårligt undersøgt, men varierer for det meste fra ca. 16-25 måneder efter bestøvning; generelt forbliver de lukkede i mange år eller indtil de åbnes ved brand, men åbner sig ved modenhed og falder ned kort efter frøfrigivelsen hos nogle få arter; kugleformet eller aflang, 8-43 mm; skæl vedvarende, (2)3-6(7) modsatliggende par, der er dekoniske, valvformede, peltformede, tykke og træagtige, det afsluttende par er enten smeltet sammen eller åbent med en lille central kolumella (varierende fra kogle til kogle på et enkelt træ). Frø (3)5-20 pr. skal, linseformede eller facetterede, smalt 2-vingede; kimblade 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Distribution og økologi
Kølige nordlige tempererede områder til de nordlige subtropiske områder: Canada, USA, Mexico og det tilstødende Mellemamerika, det nordvestlige Afrika, Mellemøsten og østpå langs Himalaya til det sydvestlige & Centralkina og Vietnam.
Denne tabel opsummerer arterne efter deres generelle hjemlige udbredelsesområder og angiver dem groft sagt fra V til Ø i den gamle verden og fra N til S i den nye verden:
| Region | Arter | Distribution |
|---|---|---|
| Den gamle verden | C. sempervirens | Cirkum-Middelhavet. |
| C. dupreziana | Ekstremt lokal i Algeriet. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistan til Yunnan (Kina). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (Indien) og Bhutan. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam og det meste af S Kina (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan og Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | Kina: Guizhou, SV Sichuan, C og NW Yunnan og SE Xizang (Tibet). | |
| C. gigantea | China: Xizang (SE Tibet). | |
| C. chengiana | China: S Gansu og N Sichuan. | |
| Ny Verden | C. nootkatensis | USA: Alaska, Washington, Oregon, Oregon, Californien og Canada: British Columbia. |
| C. bakeri | USA: Oregon og Californien. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. macrocarpa C. nevadensis |
USA: Californien. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
USA: Californien; Mexico: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
Mexico: Baja California Norte. | |
| C. glabra | USA: Arizona. | |
| C. arizonica | USA: Texas, New Mexico, SE Arizona; Mexico: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Mexico: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mexico, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador og Mexico: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Mexico, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatan og Zacatecas? |
Stort træ
Cupressus indeholder flere arter, der opnår virkelig store størrelser, end nogen anden slægt i familien. Der foreligger endnu ikke data for en række arter, men af de dokumenterede arter ser C. nootkatensis ud til at være den førende med en dbh på 416 cm og en højde på 61 m. C. gigantea kan være tilsvarende stor; dataene er vage og upålidelige, men af flere offentliggjorte estimater placerer de mindste den på 480 cm dbh og 46 m høj. C. macrocarpa er også ret imponerende med en dbh på 476 cm og en højde på 31,1 m. Der er kun få gode data for C. cashmeriana; det siges, at den kan blive 95 m høj, og et 61 m højt eksemplar er kendt. Jeg har set fotos, der synes at give den en diameter på eller tæt på 300 cm. C. dupreziana subsp. dupreziana siges at blive 380 cm dbh og 22 m høj, hvilket er ret imponerende for en så sjælden taxon (ved den sidste optælling blev der fundet 233 levende eksemplarer). De resterende arter er mindre end 300 cm dbh, med andre ord er nogle af dem stadig ret imponerende, især i betragtning af deres affinitet med relativt fjendtlige habitater såsom ørkener og høje bjerge.
Ældste
Der er kun få aldersdata om Cupressus generelt. C. nootkatensis er blevet nøjagtigt dateret til mindst 1834 år, og der findes en radiokarbonalder på 2200 år for et eksemplar af C. dupreziana.
Dendrokronologi
Flere arter har vist sig at være nyttige i klimarekonstruktion, arkæologisk datering og økologiske undersøgelser. Slægten synes at være mindre besværlig end de fleste Cupressaceae med hensyn til problemer som dårlige ringgrænser, falske ringe og dårlig kredsuniformitet. Se de enkelte arter for nærmere oplysninger.
Ethnobotanik
Flere arter er af gartnerisk betydning; fastigiate former af C. sempervirens, C. duclouxiana og C. funebris er blevet dyrket til pynt i flere tusinde år i henholdsvis Middelhavsområdet og Sydkina, og den meget dekorative grædende C. cashmeriana har i mange århundreder været dyrket omkring buddhistiske templer i Sikkim, Bhutan, Assam og nærliggende områder i Tibet og Indien.
Træet er værdsat for sin søde duft og modstandsdygtighed over for for forrådnelse. Berømte anvendelser af træet (af C. sempervirens) omfatter Noahs Ark (Bibelen, 1. Mosebog 6:14) og dørene til Peterskirken i Vatikanstaten i Rom, som stadig var sunde efter 1.100 års brug (Loudon, 1838; henvisning fejlplaceret).
Observationer
Se artsbeskrivelserne. Mange arboretas i den tempererede zone indeholder også gode samlinger.
Bemærkninger
Slægtsnavnet stammer fra det romerske navn for C. sempervirens, der selv er et låneord via græsk Kuparissos fra hebraisk Gopher (Frankis 1992).
Citationer
Adams, R.P., J.A. Bartel og R.A. Price. 2009. En ny slægt, Hesperocyparis, for cypresserne på den vestlige halvkugle. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Bidrag baseret på personlige erfaringer, via e-mail, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, bd. 1, s. 17-18. København. Dette er en utrolig obskur publikation; den relevante tekst er citeret af Maerki og Frankis (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel, og R.P. Adams. 2012. Fylogenetiske relationer blandt New World cypresser (Hesperocyparis; Cupressaceae): beviser fra ikke-kodende kloroplast-DNA-sekvenser. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Denne side er redigeret i samarbejde med M.P. Frankis, 1999.02.
Se også
The Cupressus Conservation Project giver et væld af oplysninger om gamle og nye verdens Cupressus, herunder en taksonomisk gennemgang, historiske redegørelser, fotografier af kogler og forskellige andre relevante oplysninger.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price, og I. Racz. 2009. Relationer og nomenklaturstatus for Nootka-cypressen (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) giver en detaljeret redegørelse.
Farjon, A. 2009. Er vi nødt til at hugge cypresserne ned? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. og C.E. Posey. 1968. Variation i frø og æglægningskogler hos nogle arter og sorter af Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. En generel oversigt over slægten Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, venligst udlånt fra Cupressus Conservation Project’s websted.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. A monograph of the genus Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).