Hvor du begynder at læse denne artikel, vil der være et par opfattelser, som din hjerne(dig) måske overvejer, hvorfor skal vi læse dette? Hvad kan vi lære af dette? Eller vil dette indhold lade mig vide, hvordan hjernerne reagerer og løser problemer i forskellige situationer? Ja! Det er al den matematik, permutationer, kemiske ligninger, der sker inde i vores helt egen hjerne. Denne artikel er opdelt i tre dele. I den første del af artiklen introducerer vi kortfattet computational neurovidenskab, som omfatter, den rolle, som neuroner spiller, neuronernes anatomi og de modeller, der kan forklares for hjernens funktionaliteter, de såkaldte hjernemodeller.
Nu skal vi se, hvad alt det, vi kan gennemføre ved at forstå eller ved at lære om en hjerne. I løbet af de sidste par år har vi set fremskridt inden for neurale netværk, som er fuldstændig inspireret af denne “Computational neuroscience”. De algoritmer eller modeller, der anvendes på flere områder inden for neurale netværk/computervision, er afledt af en teoretisk forståelse af neurovidenskab. Alt, hvad vi ved om vores hjerner, er, at de er hurtige og intelligente, at de modtager input fra omgivelserne, og at der sker nogle kemiske reaktioner/fusioner, hvorefter de til sidst giver os løsningen eller output. Ved at læse dette vil du få kendskab til udførelsen af programmer i vores hjerne. Lad os komme i gang!
Dette er det seneste tweet, der er indsendt af Lex Friedman. Han arbejder som forsker på MIT.
Den menneskelige hjerne er utrolig. Her visualiseres 3 % af neuronerne og 0,0001 % af synapserne i hjernen, som udgør en del af hjernens thalamokortikale system. Visualisering via DigiCortex Engine.
2.0 Neurovidenskab
Udtrykket ‘Computational neuroscience’ blev opfundet af Eric L. Schwartz på en konference for at give en gennemgang af et område, som indtil da var blevet omtalt med en række forskellige navne, såsom Neural modellering, hjerneteori og neurale netværk. Senere opdagede Hubel & Wiesel, at neuroner arbejder på tværs af nethinden, i den primære visuelle cortex (det første kortikale område). Dette forklares i afsnit 3. Endvidere arbejder de fleste computational neuroscientists med den stigende computerkraft tæt sammen med eksperimentalister om at analysere forskellige data og syntetisere nye modeller af biologiske fænomener.
Theoretisk neurovidenskab
Neurovidenskab omfatter tilgange, der spænder fra molekylære og cellulære undersøgelser til menneskelig psykofysik og psykologi. Formålet med beregningsbaseret neurovidenskab er at beskrive, hvordan elektriske og kemiske signaler anvendes i hjernen til at fortolke og behandle information. Denne hensigt er ikke ny, men meget har ændret sig i løbet af det sidste årti. Man ved nu mere om hjernen på grund af fremskridt inden for neurovidenskaben, der er mere computerkraft til rådighed til at udføre realistiske simuleringer af neurale systemer, og der opnås ny indsigt fra studiet af forenklede modeller af store netværk af neuroner.
Forståelse af hjernen er en udfordring, der tiltrækker et stigende antal forskere fra mange forskellige discipliner. Selv om der i løbet af de sidste årtier er sket en eksplosion af opdagelser vedrørende hjernens struktur på celle- og molekylært niveau, forstår vi endnu ikke, hvordan nervesystemet gør det muligt for os at se, høre, lære, huske og planlægge visse handlinger. Men der er talrige områder, der er afhængige af computational neurovidenskab, hvoraf nogle få er anført nedenfor,
- Deep Learning, Artificial Intelligence and Machine Learning
- Human psychology
- Medical sciences
- Mental models
- Computational anatomy
- Information theory
3.0 Hubel- og Wiesel-forsøget
Dette forsøg synes at være et forvarsel om den neuronale indsigt, der er blevet opdaget. Det har lagt grunden til at udforske computerbaseret neurovidenskab i dybden. Lad os se, hvad der ligger i dette.
Professorer David Hubel og Torsten Wiesel har lavet et eksperiment i 1950’erne, hvor de registrerede kattens neuronale aktiviteter på tværs af nethinden, mens de flyttede et skarpt lys. De har indgivet et par spændende observationer, mens eksperimentet foregik, de er
- Neuroner affyrede kun i nogle tilfælde, men ikke altid.
- Neuronernes aktivitet ændrede sig afhængigt af lyslinjens retning og placering.
(Du skal ikke bekymre dig om neuronal jargon, vi ville udforske alle termerne i de følgende emner). De elektriske og kemiske signaler, der blev registreret i de celler, der forbinder nethinden med hjernen, blev omdannet til lydsignaler. Disse lydsignaler blev derefter afspillet, hvilket resulterede i “Snap! Pop!” knitrende lyde. Disse var ikke kontinuerlige, men blev i stedet kun afspillet, når neuronet affyrede. Herefter har man etableret en grundlæggende forståelse af, hvordan neuroner uddrager de oplysninger, som nethinden afgiver, og derefter klart forklaret, hvordan de visuelle kortikale neuroner (som findes i den primære visuelle cortex, V1, i hjernen) kan formulere et billede.
4.0 Neurale celler, neuronernes anatomi og elektriske personlighed
Så for at få en klar forståelse af, hvordan hjernen fungerer, og hvordan vi er i stand til at opfatte verden omkring os, skal vi se på den primære del af hjernen, nemlig neuronerne. Disse er de beregningsmæssige enheder i den menneskelige hjerne.
Hjernen kan opdeles i individuelle diskrete dele kaldet neuroner. Der er mange neuronformer mulige, f.eks. i den visuelle cortex er neuronet pyramidalt, og i lillehjernen kaldes de Purkinjeceller.
Neuronernes struktur
Et neuron består af tre hoveddele, nemlig soma, dendritter og axon. Soma er cellekroppen. Dendriterne er neuronernes indgangsenden, mens axonet er udgangsenden. Så input modtages af dendriterne fra axonerne i den tilstødende neuron. Disse input giver anledning til et Excitatory Post-Synaptic Potential (EPSP), og når de kombineres med flere andre neuroner, giver det et aktionspotentiale eller en spike. Denne spiking sker kun, når input når en vis tærskel.
Kig indad
Interessant nok kan neuroner defineres som en “utæt pose fyldt med ladet væske”. Så hvordan er kemikalier pludselig dukket op? Det er en afgørende ting, som mange af os ikke er opmærksomme på. Neuroner handler udelukkende med kemikalier, og kemiske reaktioner driver alle spidserne og synapserne. Vi har faktisk Na+, Cl-, K+ m.fl. i vores hjerner. Fascinerende, ikke sandt?
Indholdet af en neuron er indesluttet i et lipiddobbeltlag, og lipiden er “fedt” i enkle vendinger. Dette bilag er uigennemtrængeligt for ladede ioner, såsom Na+, K+, Cl- m.m. Så hvordan bevæger disse kemikalier sig mellem neuronerne? For at besvare dette skal vi dykke dybt ned i ioniske kanaler.
Ioniske kanaler
De “ioniske kanaler” gør det muligt at overføre disse ioner, dvs. at passere ind og ud af neuronerne. Dette resulterer i en Potentialeforskel, som eksisterer mellem den indvendige og den ydre del af neuronet, det indvendige potentiale er -70mv i forhold til det ydre.
Vi har Na+, Cl- på ydersiden, mens K+, Organisk Anion- er til stede på indersiden af en neuron. Omvendt er det også muligt, men ionkoncentrationerne er lavere i dette tilfælde, som det fremgår af nedenstående figur.
Så, hvordan er potentialet altid -70mv? Dette opretholdes ved at pumpe ionerne ind og ud af neuronerne, dvs, ved at udstøde Na+ ud og lade K+ komme ind. Ioniske kanaler tillader kun bestemte neuroner at passere og kan inddeles i tre gated kanaler,
- Spændingsgated – Sandsynligheden for at åbne kanalen afhænger af membranens spænding.
- Kemisk gated – Bindning til et kemisk stof får kanalen til at åbne.
- Mekanisk gated – Tryk eller strækning påvirker kanalen til at åbne/lukke.
Neuronal signalering
Neuronal signalering er den interaktion, der sker mellem neuronerne ved transmission af signalerne. De gated kanaler, der er diskuteret ovenfor, muliggør neuronal signalering, lad os se hvordan,
- Først aktiverer input fra andre neuroner de kemisk gated kanaler, dvs. åbner kanalerne, hvilket fører til ændringer i det lokale membranpotentiale.
- Dernæst fører dette til åbning/lukning af spændingsgated kanaler, hvilket resulterer i Depolarisering(en positiv ændring i spænding) og Hyperpolarisering(en negativ ændring i spænding). Ved repolarisering bringes cellen tilbage til det faktiske potentiale.
- En tilstrækkelig kraftig depolarisering vil føre til spike eller aktionspotentialet.
- Dette åbner faktisk Na+-kanalerne(spændingsstyret), efterfulgt af hurtig Na+-indstrømning(ud til ind), som får flere kanaler til at åbne, indtil de inaktiveres.
- Når langsomt Na+-kanalerne begynder at inaktiveres, genopretter K+-udstrømning(ind til ud) membranpotentialet, eller K+-kanalerne åbner, hvilket reducerer spikken. Dette er repolarisering.
- Derpå bliver cellen mere negativ, da K+ kanalerne forbliver åbne og fortsætter med at lade de positive ioner forlade neuronet. Dette betegnes som hyperpolarisering.
- Da kaliumkanalerne lukker, arbejder natrium-kalium-pumpen for at genetablere hviletilstanden igen.
- Når spiken er genereret, spredes den langs axonet.
- Langs axonet åbnes Na+-kanalerne først, hvilket medfører en stigning i aktionspotentialet, efterfulgt af lukning af Na+-kanalerne og åbning af K+-kanalerne, hvilket fører til et fald i aktionspotentialet.
Grafisk set er det sådan, at membranpotentialet registreres, mens tiden varierer,
Velocity
Signalerne bevæger sig rigtig hurtigt langs axonet primært af 2 grunde; størrelse og myelinskeden. Det er en isolerende substans, som ikke tillader ioner at passere.
Ranvierknuden, som afbildet i ovenstående neuron, er de rum, der er til stede mellem myelinskeden, der omslutter axonet. I det perifere nervesystem findes myelin i Schwann-cellemembraner. I centralnervesystemet er det oligodendrocytterne, der er ansvarlige for isoleringen.
Det perifere nervesystem består af nerver og ganglier uden for hjernen og rygmarven. Centralnervesystemet består af hjernen og rygmarven.
Når aktionspotentialet passerer gennem axonet, er der chancer for, at det kan gå tabt, så tilstedeværelsen af myelin bevarer det.
En myelinskede nedsætter neuronets kapacitet i det område, den dækker. Så neuronerne får en masse ophidsede negative ioner, som skal udlignes. Derfor spreder de sig ud til enden af membranen i et håb om at finde de positive ioner. De positive ioner nærmer sig så disse for at berolige dem. Dette fører igen til dannelsen af tynde lag af positive ioner på ydersiden og de negative ioner på indersiden. Når myelin er viklet rundt om axonet, ophobes der færre negative ioner ved de myelinindviklede dele af axonet, da de så ikke vil kunne få let adgang til de positive ioner. Det betyder, at når aktionspotentialet kommer susende forbi, er det lettere at depolarisere (en positiv spændingsændring) de områder, der er omsluttet, fordi der er færre negative ioner at modvirke.
Ranvierknuderne har disse positive gated spændingskanaler, hvor de positive ioner danner en sværm, da det er de uomsluttede områder. Så de negative ioner i axonerne ønsker at nå frem til noderne af ranvier for at afbalancere sig selv. Denne udbredelse af aktionspotentialet ligner et signal, der hopper fra knude til knude, hvilket betegnes som “Saltatory Conduction”.
Dette forklarer også spidens form, hvor den stiger til en vis grad og derefter falder.
5.0 Forståelse af hjernen
Nu da vi har set, hvordan neuroner er struktureret, og hvordan de beregner ved at sende signaler og generere kemikalier, er det nu tid til at gruppere et sæt neuroner for at forstå hjernen. At forstå hjernen er altid et vanskeligt spørgsmål, nogle gange kan vi ikke forudsige, hvordan mennesker/hjerner reagerer i nogle få scenarier, på trods af at de hengiver sig til rutineaktiviteter. De lagrer en masse information inde i neuronerne baseret på de handlinger, de bliver ved med at udløse. Så spørgsmålet her er, hvordan vi skal fortolke disse oplysninger. Der findes tre beregningsmodeller til at forstå hjerner, som forklarer de tre spørgsmål: “Hvad, hvordan og hvorfor”. Disse modeller kaldes henholdsvis beskrivende, mekanistiske og fortolkningsmodeller. Lad os nu kort diskutere disse modeller,
Deskriptoriske modeller: Denne model besvarer spørgsmålet: “Hvad er de neuronale reaktioner på eksterne stimuli?” De gennemgår store mængder af eksperimentelle data og karakteriserer derved, hvad neuroner og neurale kredsløb gør. Disse modeller kan være løst baseret på biofysiske, anatomiske og fysiologiske resultater, men deres primære formål er at beskrive fænomener, ikke at forklare dem.
De to vigtigste egenskaber ved beskrivende modeller er,
- De definerer kvalitativt, hvordan man kan beskrive en scene eller data ved neuronal kodning.
- De definerer også, hvordan vi kan udtrække information fra neuroner ved hjælp af neurale afkodningsteknikker.
Mekanistiske modeller: Mekanistiske modeller på den anden side behandler spørgsmålet om, “hvordan nervesystemer fungerer ved hjælp af kendt anatomi, fysiologi og kredsløb”. Sådanne modeller danner ofte bro mellem beskrivende modeller på forskellige niveauer.
De to vigtigste egenskaber ved mekanistiske modeller er,
- Hvordan kan vi simulere et enkelt neurons adfærd på en computer?
- Hvordan kan vi simulere et netværk af neuroner?
Interpretative modeller: Disse bruger beregnings- og informationsteoretiske principper til at udforske den adfærdsmæssige og kognitive betydning af forskellige aspekter af nervesystemets funktionalitet, idet de tager fat på spørgsmålet “Hvorfor nervesystemer fungerer som de gør”.
De to vigtigste egenskaber ved fortolkningsmodeller er,
- Hvorfor fungerer hjerner som de gør?
- Hvad er de beregningsprincipper, der ligger til grund for dem?