Indledning til Bryofytter

Anthocerotophyta er det mindst forskelligartede phylum af bryofytter, men dets udbredelse er meget udbredt, og Antarktis er det eneste kontinent, hvor de ikke findes. De fleste arter i dette phylum vokser typisk på fugtig jord i skyggefulde områder, men nogle findes voksende på udsatte steder, mens nogle få andre er epifytiske. Hornbladene anses for at være økologiske pionerer, da de ofte vokser i områder, hvor der kun er ringe eller ingen konkurrence, f.eks. på mineraljord. Selv om de overfladisk kan ligne en thalloid levermos, har de gametofytiske og sporofytiske træk, der adskiller dem fra andre bryofytter, der er set indtil videre.

Alle arter har en thalloid gametofyt, der er fladtrykt og kan forekomme i form af en roset eller et bånd. I de fleste slægter er thallus multistratose i midten og bliver tyndere ud tættere på randen. Cellerne på thallusens øverste overflade er generelt klorofylløse, mens de celler, der findes i dybere lag, ikke indeholder kloroplaster. De fleste slægter i dette phylum har en enkelt stor kloroplast pr. fotosyntetisk samt en pyrenoid i tilknytning til plastiden. Hornbladene samler Rubisco i pyrenoidet, hvilket er et træk, som også ses hos alger. Disse træk sammen med fraværet af olielegemer er med til at skelne disse arter fra dem i Marchantiophyta. Thallusoverfladen er generelt kutiniseret, men dette kutikellag forhindrer ikke gasudvekslingen i at finde sted. Thallerne er fastgjort til substratet ved hjælp af glatte, tyndvæggede, ugrenede og encellede rhizoider.

Mens thallerne primært består af parenchymceller og kun har ringe vævsdifferentiering, er der ofte intercellulære hulrum, som er fyldt med slim, på den ventrale overflade. Disse slimhindekamre, som det ses på dette billede, er åbne mod omgivelserne på grund af tilstedeværelsen af stomalignende porer og invaderes ofte af små kolonier af blågrønalger kaldet Nostoc.

Nostoc er trådformede cyanobakterier, der let kan binde kvælstof. De er i stand til at danne symbiotiske forhold med hornbladene, hvor algen modtager kulhydrater og et beskyttet skjul, mens hornbladet modtager det fikserede kvælstof.

De fleste arter inden for dette phylum er biseksuelle, idet de har både det mandlige og kvindelige kønsorgan indlejret i thallus’ øverste overflade. Antheridierne, som udvikler sig i kamre i thallus, stammer fra et enkelt initial. Desuden kan dette initial give anledning til flere antheridier i det samme kammer, som det ses på dette billede. Arkegoniaerne, som også er indlejret i thallus, stammer fra en initialcelle. Mens kun den øverste del af halsen stiger op fra thallus’ overflade, forbliver den nederste del af halsen samt ægcellen under overfladen. Da de celler, der omgiver archegonia, ikke adskiller sig fra thallus’ celler, anses kønsorganet ikke for at være diskret.

Anthocerotophyta er kendetegnet ved deres lange, hornformede sporofyt, hvorfra de har fået navnet “hornsvampe”. Selv om sporofyten forbliver fastgjort til sin forælder, ligesom hos andre bryofytter, adskiller den sig væsentligt ved at besidde et meristematisk område ved sin basis. Denne egenskab gør det muligt for sporofyten at have en ubestemt vækst, hvilket giver den mulighed for at differentiere nye sporogene væv i løbet af sit liv. Stomata svarende til dem, der findes hos karplanter, kan findes på sporangiet, men i modsætning til dem hos højere planter åbner eller lukker de sig ikke.

Når sporofyten vokser, bliver den ikke blot længere, men sporerne i forskellig højde i sporangiet er forskellige i modenhed. De yngre sporer ved sporangiets basis forbliver typisk i et tetraedrisk arrangement, mens de modne sporer nær spidsen er adskilte. Sporofyten mangler en seta, men har en columella, og dehiscens sker langs en eller to langsgående linjer, således at sporerne frigives langs halvdelene, efterhånden som de modnes.

Der er ikke kun sporer inden i sporangiet, men der er også tilstedeværelse af pseudo-elater. Disse flercellede strukturer er trådformede og hjælper til sporenes spredning ved at ændre deres form, når de er tørre. Deres cellevægge kan enten være tynde, spiralformede fortykkede eller jævne. Selv om de ligner de elater, der ses hos levermosserne, adskiller de sig fra hinanden på grund af forskellen i celledelingsmønstrene.

Selv om ukønnet formering er sjælden hos hornbladene, producerer nogle få arter marginale gemmer, mens andre er i stand til at producere flerårige knolde, som kan tåle en vis udtørring. Et simpelt og effektivt middel til ukønnet formering er, at de ældre dele af thallus dør af, så de yngre og frakoblede dele fortsætter med at vokse.

Her er nogle få eksempler på arter, der findes i dette Phylum:

Anthoceros spp

Dendroceros spp

Phaeoceros spp

Skriv en kommentar