Familie Viperidae: Denne familie omfatter 150+ arter i 20+ slægter fordelt på alle kontinenter undtagen Antarktis og Australien (Zug, 1993). De fleste er tunge slanger med et tydeligt hoved og lodrette pupiller i øjnene. Hugormene har et par hule hugtænder, en på hver af de to overkæbeknogler, der er placeret under næseborene. Knoglerne og hugtænderne roterer fra en hvilestilling langs mundtaget til en oprejst stilling ved hjælp af den mekaniske bevægelse, der sker ved at sænke underkæben. Disse hugtænder er det funktionelle middel til at sprøjte modificeret spyt (gift) dybt ind i byttet. Giftekirtlerne ligger bag øjnene under massetermusklen og er hver især forbundet med hugtænderne gennem en hul kanal. Hugorme regulerer mængden af gift, der sprøjtes ind, ved at kontrollere massetermusklen. Giften og midlerne til at injicere den er udviklet med henblik på at fange byttet, men den bruges undertiden som en forsvarsforanstaltning.
De fleste af arterne i denne familie er hugorme (120+ arter); de resterende ca. 50 arter er ægte hugorme. Hver art af pit viper har en varmefølende grube placeret mellem øjet og næseboret, som bruges til at hjælpe med at lokalisere byttet. Denne gruppe klassificeres ofte i underfamilien Crotalinae, selv om nogle taxonomer henfører dem til den fulde familie Crotalidae. Grubeorganet indeholder varmefølsomme celler, der reagerer på ændringer i temperaturen på 0,001 °C (Halliday og Adler, 1986). Denne mekanisme har sandsynligvis udviklet sig for at gøre det muligt at fange byttedyr i mørke rum, som f.eks. gnaverhuler. En pit viper kan registrere tilstedeværelsen af et gnaverbytte og bestemme dets relative størrelse og afstand i totalt mørke.
Familien Viperidae er i Virginia kun repræsenteret af tre arter af pit vipers: Timber Rattlesnake (Crotalus horridus), Eastern Copperhead (Agkistrodon contortrix) og Northern Cottonmouth (Agkistrodon piscivorus).
Systematik: Oprindeligt beskrevet som Boa contortrix af Carolus Linnaeus i 1766 på grundlag af et eksemplar, som Alexander Garden sendte ham fra “Carolina”. Schmidt (1953) begrænsede typelokaliteten til Charleston, South Carolina. Slægten Agkistrodon blev første gang brugt om denne art af Palisot de Beauvois i 1799 (Gloyd og Conant, 1990). Tidlige forfattere fortolkede stavemåden af slægten som enten Agkistrodon, efter Baird og Girard (1853) og Stejneger og Barbour (1917, 1923, 1933, 1939, 1943), eller Ancistrodon (Wagler, 1830; Cope, 1860), og således har slægtsnavnet vendt og drejet sig mellem disse to stavemåder i langt over det sidste århundrede. I Virginia-litteraturen blev Ancistrodon brugt af Cope (1900), Dunn (1915d), Schmidt (1953), Wood (1954a), Martin og Wood (1955), Goodwin og Wood (1956), Hutchison (1956), og Reed (1957a, 1957b). Agkistrodon blev brugt af Hay (1902), Dunn (1915a, 1915c), Werler og McCallion (1951), Conant (1958, 1975), Burger (1958), Musick (1972), Mitchell (1974b, 1981a), Martof et al. (1980), og andre. Klauber (1956) viste, at Agkistrodon var den mest passende stavemåde baseret på prioritetsloven. Baird og Girard (1853) tildelte først det specifikke navn contortrix til Agkistrodon, og adskillige forfattere i Virginia-litteraturen (nævnt ovenfor) brugte kombinationen Agkistrodon (eller Ancistrodon) contortrix.
Beskrivelse: En mellemstor, kraftigt kropslig slange, der når en maksimal samlet længde på 1.346 mm (53,0 tommer) (Gloyd og Conant, 1990). I Virginia er den maksimale kendte snude-ventlængde (SVL) 1.094 mm (43,1 tommer) og den maksimale samlede længde er 1.219 mm (48,0 tommer). Hale længde/totallængde i Virginia-prøven var 10,0-16,7% (ave. = 13,3 ± 1,3, n = 185).
Snitning: Skæring: Skeletter: 140-157 ventraler (ave. = 147,9 ± 2,5, n = 214); subcaudaler 38-53 (ave. = 45,3 ± 1,5, n = 197) og enkelt, bortset fra 0-17 delte subcaudale skæl (ave. = 6,8 ± 4.4, n = 183) nær halespidsen; ventraler + subcaudaler 183-203 (ave. = 193,2 ± 3,7, n = 197); rygskæl stærkt kølede, skælrækker 23 ved midten af kroppen; analplade enkelt; infralabialer 10/10 (41.0%, n = 178), 9/9 (27,5%) eller kombinationer af 8-11 (31,5%); supralabials 8/8 (56,2%, n = 178), 7/7 (14,6%), 7/8 (25,8%) eller kombinationer af 6-9 (3,4%); lorealskæl til stede; præokularer 2-3; 4-5 små skæl adskiller øjet fra supralabials og temporalskæl; temporalskæl varierer, generelt kombinationer af 4-7 + 5-7 på begge sider.
Farve og mønster: Dorsum af krop og hale er lyserødbrun til mørkebrun til næsten sort med en serie af 10-18 (gennemsnit = 14,5 ± 1,5, n = 221) timeglasformede tværbånd; tværbånd kastaniebrune til mørkebrune, smalle (2-5 skæl ved midorsal) i midten og brede lateralt; 0-8 bånd (gennemsnit = 1,4 ± 1.5, n = 211) kan ikke være forbundet ved midterlinien og nogle halvdele kan helt mangle partnere; tværbåndene starter over skælrække 1 på hver side og er lysere i midten på siden og mørkere ved det midterste område; små, mørkebrune pletter – 2 skæl i diameter eller mindre – kan være til stede mellem tværbåndene; de fleste rygskæl er overstrøet med sorte pletter, som hos nogle slanger kan være ret intense; ventrolaterale sorte pletter, under og mellem tværbåndene, er alle af næsten samme intensitet, undtagen mod halen; bugskjoldet er cremefarvet med varierende mængder af sorte pletter og sorte pletter; ryggen på hovedet er solbrændt til teglrød (ligner rødt Piemonte-ler) til brun og adskilt fra hvid til cremefarvet labialregion af en tynd, mørkebrun linje; normalt 1 lille, mørkebrun plet i hver af 2 parietalskæl på midten af ryggen på hovedet; hagen er cremefarvet, normalt uden sorte pletter. Hovedet er noget trekantet og adskilt fra den smalle hals. Ryggen af hovedet er flad.
Kønsdimorphisme: Voksne hanner nåede en større gennemsnitlig SVL (732,7 ± 153,4 mm, 500-1.094, n = 99) end hunner (597,8 ± 92,6 mm, 380-952, n = 80) og nåede en længere samlet længde (1.219 mm; hunner 1.083 mm). Kønsdimorfismeindekset var -0,23. Variationen i halelængde/totallængde var næsten identisk for begge køn (hanner 10,0-16,5 %, gennemsnit = 13,3 ± 1,3, n = 102; hunner 10,6-16,7 %, gennemsnit = 13,3 ± 1,2, n = 78). Den gennemsnitlige kropsmasse hos voksne hanner (272,9 ± 136,4 g, 91-525, n = 15) var større end hos voksne hunner (178,1 ± 69,6 g, 103-318, n = 7).
Det gennemsnitlige antal ventralskæl var ens mellem kønnene (hanner 147,8 ± 2,2, 140-154, n = 118; hunner 148,1 ± 2,6, 141-157, n = 91), og det samme var det gennemsnitlige antal kropsskråbånd (hanner 14,5 ± 1,5, 11-18, n = 121; hunner 14,6 ± 1,5, 10-18, n = 95). Det gennemsnitlige antal subcaudaler var lidt højere hos hannerne (46,4 ± 2,5, 38-53, n = 108) end hos hunnerne (44,0 ± 2,3, 38-52, n = 84). Et lignende mønster blev udtrykt i det gennemsnitlige antal ventraler + subcaudaler (hanner 194,4 ± 3,3, 185-201, n = 108; hunner 192,0 ± 3,7, 183-203, n = 84). Der er ingen tydelige kønsforskelle i farve eller mønster.
Ungdyr: Unge fugle er farvet og mønstret som voksne fugle, med den bemærkelsesværdige undtagelse, at spidsen af halen (ca. 25-30% af dens længde) er svovlgul. Unge fugle mangler den sorte plet, som ses hos voksne; den kommer med alderen. Neonater havde en SVL på 170-205 mm (gennemsnit = 196,5 ± 8,7, n = 17), en samlet længde på 204-243 mm (gennemsnit = 233,2 ± 8,7, n = 16) og en gennemsnitlig kropsmasse på 7,0 g (gennemsnit for et kuld). Gloyd og Conant (1990) rapporterede, at nyfødte A. contortrix havde en samlet længde på 190-280 mm og vejede 7,2-9,4 g.
Forvirrende arter: Mange mennesker i Virginia kalder næsten alle slanger med et mønster for en Eastern Copperhead. Majsslanger (Pantherophis guttatus) har en række kastanjebrune pletter, hver omgivet af sort, langs ryggen; en grå til rødbrun baggrund; en grå til rødbrun baggrund; en iøjnefaldende øjen-kæbe-stribe; og en sort-hvid ternet bug. Østlige mælkeslanger (Lampropeltis triangulum) har brunlige pletter på en grå til gråbrun baggrund og enten et sort-hvidt ternmønster eller forlængelser af rygmønsteret på venteren. Unge østlige rotteslanger (Pantherophis alleghaniensis), der ofte dræbes for østlige kobberhoveder, har en række mørkebrune pletter på en gråhvid baggrund og en mørk stribe på øjenkæben. Den nordlige bomuldsslange (Agkistrodon piscivorus) er mørkere og har brede, mørk-oliven til sorte tværbånd på en gullig til olivenfarvet baggrund, et mørk-oliven til gullig-oliven hoved og en sort hale. Unge nordlige bomuldsslugere har den gule halespids og brede tværbånd på en lyserødlig til brunlig baggrund.
Geografisk variation: Det gennemsnitlige antal bugskæl (hanner og hunner tilsammen) varierede fra 144,2 ± 2,7 (141-148, n = 6) på Appalachernes højslette til 148,5 ± 2,7 (144-153, n = 19) i det nedre Piemonte, undtagen for prøven fra det sydlige Blue Ridge Plateau, som i gennemsnit var 150,8 ± 3,1 (148-156, n = 5) . Det gennemsnitlige antal subcaudaler (hele + parrede) varierede fra 44,2 ± 3,7 (38-49, n = 17) i den nedre Ridge and Valley-region til 45,8 ± 2,9 (42-53, n = 42) i den sydlige Coastal Plain. Antallet af delte (parrede) subcaudaler varierede fra et lavt niveau på 5,0 ± 1,6 (3-7, n = 4) i det sydlige Blue Ridge Plateau til et højt niveau på 8,8 ± 2,7 (6-13, n = 6) i Ridge and Valley nord for New River og 8,8 ± 5,3 (1-15, n = 6) i Appalachian Plateau.
Det gennemsnitlige antal kropsskillebånd varierede fra 14,0 ± 1,1 (12-17, n = 44) i den sydlige Coastal Plain til 15,7 ± 0,5 (15-16, n = 6) i Appalachernes højslette. Individer af Agkistrodon contortrix med 1-3 afbrudte tværbånd er almindelige i hele Virginia. Der blev indsamlet 14 eksemplarer med 4-6 knækkede tværbånd fra den nedre kystslette, den øvre og nedre Piedmont og i Shenandoah National Park i Blue Ridge Mountains. Et eksemplar af A. contortrix fra Lunenburg County i det nedre Piemonte havde 8 knækkede tværbånd, og et eksemplar fra Botetourt County i de nordlige Blue Ridge Mountains havde 7 knækkede tværbånd. Bredden af det midterste tværbånd ved middorsallinjen varierer fra 2 til 5 skæl; bredder på 1 eller 6 er sjældne. Tællinger på 2-3,5 er almindelige i hele Virginia. De højere antal på 4-5 er almindeligt forekommende hos slanger fra Blue Ridge Mountains vestpå; der er registreret antal på 2-4 hos slanger fra det sydøstlige Virginia.
Geografisk variation hos Virginia A. contortrix kommer primært til udtryk i kropsfarve og mønster. Slanger fra det sydøstlige Virginia har brune til mørkebrune tværbånd på en lysbrun til lyserødlig baggrund og rødbrune hoveder; slanger fra Piemonte har mørkebrune eller kastanjefarvede tværbånd på en rødbrun til gråbrun baggrund og rødlige hoveder (meget lig farven på Piemonte-leret); og slanger fra bjergene og Ridge and Valley har mørkebrune eller kastanjefarvede tværbånd på en brun til gråbrun krop med hoveder i forskellige nuancer af brun. Slanger fra det yderste sydvestlige område af Virginia og mange slanger fra bjergene har betydelige sorte pletter over kroppen, hvilket i nogle tilfælde giver en meget mørk slange. Der er tale om generelle forskelle, da individer i enhver region kan udvise ekstreme farvetyper. Enkelte eksemplarer af Agkistrodon contortrix fra Piemonte og bjergene har ofte en række sideordnede brune pletter, der veksler med de dorsale tværbånd. Slanger i det sydøstlige Virginia besidder normalt ikke denne karakter.
Biologi: Eastern Copperheads er terrestriske slanger, der bebor en bred vifte af levesteder. De findes i løvskov og blandede løv- og fyrreskove, fyrreskove, forladte marker i forskellige stadier af succession, højtliggende områder i sumpe og moser, økozoner mellem skov og mark, hegnsrækker, forstadsskovområder, kløfter langs vandløb i landbrugs- og byområder, klippefyldte områder på højlandet, klippevægge og trædesten og skovklitter nær strande samt omkring lader og huse (især forfaldne) i landbrugsområder. Musick (1972) bemærkede, at blåbærtykninger er et yndet levested. I Pennsylvania fandt Reinert (1984a, 1984b), at A. contortrix udnyttede relativt åbne områder med højere sten-tæthed og mindre overfladevegetation end den sympatriske Timber Rattlesnake (Crotalus horridus). Dette gælder sandsynligvis også for habitater i Virginia i højlandet. Jeg har fundet dem sammenrullet under vegetation i frugtplantager og på gårde. Kravene til levestedet synes at være solbeskinnede områder med byttekilder (se nedenfor) og skjul hele året rundt. Sådanne steder findes ofte i nærheden af menneskelig beboelse, og A. contortrix vil drage fordel af disse situationer. Østlige kobberhoveder klatrer sjældent højt op i vegetationen, men svømmer om nødvendigt.
Agkistrodon contortrix er dag- og nataktiv i varmt vejr (generelt fra maj til september), afhængigt af temperaturen, og er primært dagaktiv i de køligere årstider. Bevægelsen stimuleres af regnvejr og trangen til at parre sig og søge føde. Den normale årstidsbestemte aktivitetsperiode er fra 9. april til 30. oktober (museumsoptegnelser). Clifford (1976) registrerede aktive slanger fra maj til oktober i Amelia County. Wood (1954a) rapporterede, at individer af A. contortrix blev set fra 16. april til 12. december i Shenandoah National Park, men at det var ualmindeligt at finde dem tidligere end maj eller senere end september. Højden har indflydelse på længden af aktivitetssæsonen. Eastern Copperheads overvintrer ofte i grupper i huler, som nogle gange deles med Crotalus horridus (Wood, 1954a) eller Coluber constrictor (C. H. Ernst, pers. comm.), i bjergene, men i små antal eller enkeltvis i Piedmont, Coastal Plain og lavtliggende dale i Ridge and Valley-regionen.
Eastern Copperheads er rovdyr af mange typer byttedyr. Hvad de spiser, afhænger af slangens størrelse og de tilgængelige byttetyper. Unge dyr spiser flere hvirvelløse dyr end voksne, mens voksne dyr spiser flere små pattedyr. I deres undersøgelse i George Washington National Forest undersøgte Uhler et al. (1939) fandt følgende byttedyr i 72 eksemplarer: Enge- og skovmus (Microtus pennsylvanicus), skovmus (Microtus pinetorum), sydlige rødryggede mus (Clethrionomys gapperi), sydlige mose-lemminger (Synaptomys cooperi), hvidfodede mus (Peromyscus leucopus), hoppemus (Zapus eller Napaeozapus), jordegern (Tamias striatus), uidentificerede egern, nordlige korthalede spidsmus (Blarina brevicauda), spidsmus (Cryptotis parva), maskespidsmus (Sorex cinereus), hårhalede muldvarpe (Parascalops breweri), rubinhalet kolibri (Archilochus colubris), en uidentificeret sanger (Dendroica spp.), en uidentificeret fugl, slank salamander (Plethodon glutinosus = cylindraceus), rødrygget salamander (Plethodon cinereus), rød salamander (Pseudotriton ruber), en uidentificeret frø (Lithobates spp.), hegnsløber (Sceloporus undulatus), østlig ormslange (Carphophis amoenus), larver af møl og cikadenymfer. De Rageot (1957) rapporterede om en Dismal Swamp korthalet spidsrod (Blarina brevicauda telmalestes) fra en østlig kobberhoved, der blev indsamlet i Dismal Swamp. Jeg fandt en stjerne-næse muldvarp (Condylura cristata) i et eksemplar fra Giles County. Til denne liste har C. H. Ernst (pers. comm.) tilføjede skinks (Plestiodon spp.) og østlige strømpebåndsslanger (Thannophis sirtalis). De østlige kobberhoveders rovdyr er ikke velkendte. Megonigal (1985) rapporterede om prædation af en voksen Dismal Swamp af en Eastern Kingsnake (Lampropeltis getula). W. H. Martin (pers. komm.) observerede en bredvinget høg (Buteo platypterus), der fangede en Eastern Copperhead ved en klippevæg langs Skyline Drive i Rockingham County. Gloyd og Conant (1990) opregnede Northern Black Racers (Coluber constrictor), Eastern Milksnakes (Lampropeltis triangulum) og Kingsnakes af begge Virginia-arter (L. getula, L. nigra) som ophiophagus-prædatorer. Talrige individer bliver også dræbt hvert år på Virginias motorveje.
Agkistrodon contortrix er vivipar. Parringen, der er beskrevet i Schuett og Gillingham (1988) og Ernst (1992), finder sted om foråret og efteråret. Gloyd og Conant (1990) bemærkede, at parring er “hyppig i de første par uger efter ophør af dvale og lejlighedsvis i hele den aktive sæson, især i efteråret”. W. H. Martin (pers. komm.) observerede parring i Loudoun County, Virginia, den 26. maj 1977 og en han, der “kurtiserede” en død (DOR) hun på Skyline Drive, Rockingham County, den 15. september 1974. C. H. Ernst (pers. comm.) observerede parring den 24. april 1985 i Fairfax County. Parring går nogle gange forud af kamp mellem hannerne (Mitchell, 1981a; Ernst, 1992). Gloyd (1947) berettede om følgende observation foretaget af Joseph Ackroyd nær Winchester, Frederick County, i slutningen af juli 1945 (kun den faktiske adfærd er rapporteret her):
Måske to tredjedele af de forreste dele af slangernes kroppe var viklet lodret ind i hinanden med undtagelse af en del af halsen. Hovederne lå overfor hinanden og blev holdt vandret, tre eller fire tommer fra hinanden. De syntes at stirre hypnotisk på hinanden, og der var en let svajende bevægelse mellem dem. Omkring en omgang spole blev viklet ind og ud, først i urets retning og derefter mod urets retning. På intet tidspunkt ændrede afstanden mellem hovederne sig under de rytmiske bevægelser, og på intet tidspunkt bevægede slangerne sig fremad langs jorden. Det virkede som om de bageste ender var definitivt “forankret”.
Ved tre forskellige lejligheder afbrød en af slangerne dansens rytme ved at pilte hovedet hurtigt mod den anden slange. Sigtbarheden var ikke god, men jeg forestillede mig, at bevægelsen var et kærtegn, hvor der var kontakt et sted i området omkring den anden slanges hage.
Det, der forbløffede mig mest, var deres fuldstændige ligegyldighed over for mig. Jeg betragtede dem fra en afstand på omkring en meter, opslugte dem i lysets stråler i minutter, og alligevel fortsatte dansen. Fra det tidspunkt, hvor jeg først så dem, til de blev stukket med en pind og flyttede sig ind i underskoven, gik der ca. tyve minutter.
Den mindste kønsmodne han fra Virginia havde en SVL på 475 mm og den mindste hun en SVL på 375 mm (S. J. Stahl og J. C. Mitchell, upubliceret). Æglægningen finder sted i slutningen af maj til begyndelsen af juni, og fødslen finder normalt sted fra slutningen af august til begyndelsen af oktober. Kendte fødselsdatoer ligger mellem 10. august og 6. oktober. W. H. Martin (pers. komm.) observerede brugte hunner og nyfødte unger ved bjerghulepladser i Virginia mellem den 22. august og 22. september og en gravid hun den 6. oktober. Kuldstørrelsen i Virginia var 3- 15 (gennemsnit = 7,6 ± 3,9, n = 18), men 1-21 i hele området (Ernst, 1992). Dunn (1915c) rapporterede de første noter om reproduktion hos denne art i Virginia: 7 nyfødte født 1. september 1913 i Nelson County. Wood (1954a) rapporterede fødselsdatoer den 26. og 28. september og kuldstørrelser på 6 og 7.
Eastern Copperheads synes at være mere talrig i bjergene end i Piedmont eller Coastal Plain. Uhler et al. (1939) registrerede 213 kobberhoveder i en stikprøve på 885 fra George Washington National Forest. Martin (1976) rapporterede, at det var den hyppigst forekommende slange, som han observerede i Blue Ridge Mountains i en 3-årig periode: 243 ud af 545 registrerede slanger. Clifford (1976) registrerede kun 17 Eastern Copperheads ud af 278 slanger i Amelia County i en 4-årig undersøgelse. Werler og McCallion (1951) bemærkede, at de var “tilsyneladende ualmindelige” i Princess Anne County (= City of Virginia Beach). Der er ikke foretaget kvantitative undersøgelser af populationsstørrelsen i Virginia. Fitch (1960) fandt en tæthed på 6-9 slanger pr. hektar i en Kansas-population, hvor den anslåede naturlige levetid var 13 år, og den gennemsnitlige årlige overlevelsesrate for voksne var 71 %.
Eastern Copperheads vil vibrere med halen, når de bliver forstyrret, men vil sædvanligvis forblive vågne og ubevægelige, især hvis de findes under vegetation eller i andre døgnrytmer (Wood, 1954a). Den karakteristiske alarmerende stilling i hvile er med kroppen sammenrullet og hovedet hævet i en 45° vinkel. De er normalt føjelige, når de bliver fanget, men vil slå til ved provokation. Meget varme Eastern Copperheads, som f.eks. dem, man møder på en varm sommervej, er tilbøjelige til at være stridslystne.
Bemærkninger: Andre almindelige navne i Virginia er highland moccasin (Dunn, 1915a, 1918); copperhead moccasin (Dunn, 1936; Burch, 1940); moccasin (Carroll, 1950); pilot snake, chink head, og upland moccasin (Linzey og Clifford, 1981); og poplar leaf (Brothers, 1992). Gloyd og Conant (1990) bemærkede, at udtrykket “moccasin” bruges ukorrekt til at henvise til flere slangearter, herunder de ikke-giftige vandslanger (Nerodia), og foreslog, at udtrykket slet ikke skal bruges.
Agkistrodon contortrix er den mindst giftige af de tre giftige slanger i Virginia. Så vidt jeg kan konstatere, er ingen i Virginias nedskrevne historie døde af bid fra denne art. En oversigt over slangebidmønstre og behandling findes i afsnittet “Giftige slangebid”. Beck (1952) bemærkede, at en myte fra Rappahannock County hævdede, at Eastern Copperheads, som alle giftige krybdyr, påførte et sår, hvori de “blæste” grøn gift fra slanger. Derfor ville fjernelse af hugtænder kun gøre slangen en smule mindre farlig.
Bevarelse og forvaltning: Agkistrodon contortrix er ikke en art af særlig betydning i Virginia på grund af dens hyppighed og store udbredelse. Som alle andre slanger spiller østlige kobberhoveder vigtige roller i naturens økonomi og bør fjernes fra områder beboet af mennesker, ikke dræbes. For at bevare denne art i et naturligt biotisk samfund er det nødvendigt med en overflod af små pattedyr som bytte, åbne områder med skjulesteder, der kan bruges til at sole sig, og overvintringssteder, der gør det muligt for slanger at overvintre under frostgrænsen.