Der dorsale Pfad: Frontal
Temporallappenstrukturen der dorsalen Bahn sind über den Fasciculus arcuatus mit posterioren und ventralen Aspekten der frontalen Kortexe verbunden als die ventrale Bahn. Zu diesen frontalen Strukturen gehören die Pars opercularis des inferioren frontalen Gyrus (IFG; zytoarchitektonisches Gebiet 44) und der prämotorische Kortex (zytoarchitektonisches Gebiet 6). Letztere Struktur ist direkt mit dem primären motorischen Kortex (zytoarchitektonisches Areal 4) verbunden. Die Hypothese, dass die dorsale Bahn an der Zuordnung zwischen sensorischen und handlungs- bzw. motorischen Repräsentationen beteiligt ist, wird durch die Daten gestützt, die zeigen, dass diese Areale direkt an der Vorbereitung und Produktion von Sprache (neben anderen Bewegungen) beteiligt sind. Darüber hinaus sind die posterioren frontalen Kortexe ebenso wie die temporal-parietalen Aspekte der dorsalen Bahn an Aufgaben zur Bewertung der phonologischen Verarbeitung beteiligt.
Speziell das Broca-Areal des IFG, das sich aus der Pars opercularis (ungefähr zytoarchitektonisches Areal 44) und der Pars triangularis (ungefähr zytoarchitektonisches Areal 45) zusammensetzt, wird seit langem als Träger des Mechanismus angesehen, durch den auditive Formen in artikulatorische Formen im Dienste der Sprachproduktion kodiert werden (Geschwind, 1965). Diese Charakterisierung ist jedoch nicht ganz zutreffend. Obwohl das Broca-Areal bei offener und verdeckter Artikulation aktiviert wird (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001), ist dieses Areal selbst nicht an der Kontrolle der Artikulation beteiligt (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), sondern es könnte eine „präartikulatorische“ Region sein (Wise et al., 1999). In der Tat hat sich gezeigt, dass andere Regionen während der Lautproduktion durchgängig aktiver sind als das Broca-Areal (z.B. prämotorische Kortexe, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).
Eine weitere Unterstützung für die Annahme, dass das Broca-Areal nicht an der Kontrolle der Artikulation an sich beteiligt ist, ist die Tatsache, dass die Aktivierung in diesem Areal nicht spezifisch für die mündliche Sprache ist. So wird das Broca-Areal beispielsweise bei der Produktion von amerikanischer Gebärdensprache aktiviert (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001) und bei der Beobachtung und Nachahmung von nichtsprachlichen, aber sinnvollen zielgerichteten Bewegungen (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al, 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
Eine Vermutung bezüglich der Funktion des Broca-Areals ist, dass es an Aufgaben beteiligt ist (sowohl produktiv als auch perzeptiv, unabhängig davon, ob sie mit Sprache zu tun haben oder nicht), die Segmentierung erfordern (Burton et al., 2000). Darüber hinaus aktivieren Aufgaben, die eine Segmentierung erfordern, tendenziell eher die posterioren Aspekte des Broca-Areals (d. h. die Pars opercularis), während, wie im Abschnitt über die Frontallappencharakteristika des ventralen Signalwegs erörtert, eher die anterioren Aspekte des IFG (d. h. die Pars triangularis und die Orbitalis) durch Aufgaben aktiviert werden, die semantischer oder grammatischer Natur sind. Eine Reihe von Aufgaben, die eine Segmentierung erfordern und bei denen die Pars opercularis durchweg aktiviert wird, sind Aufgaben zur Beurteilung der Phonologie (Buckner et al., 2000; Burton et al., 2000; Demonet et al., 1992, 1994; Fiez et al., 1995; Heim et al., 2003; Muller et al., 2001; Paulesu et al., 1993a; Poldrack et al., 1999; Zatorre et al., 1992, 1996). Darüber hinaus aktivieren Aufgaben zur Bewertung des verbalen Arbeitsgedächtnisses – d. h. Aufgaben, von denen man annimmt, dass sie die aktive Beibehaltung von phonologischen oder segmentalen Informationen erfordern (Baddeley und Logie, 1999) – neben den prämotorischen Kortizes auch die Pars opercularis des IFG (Awh et al., 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).
Prämotorische Kortexe sind aktiv, wenn Aufgaben verlangen, dass ein Teilnehmer einen artikulatorischen/phonetischen Plan erstellt, und sie sind in größerem Ausmaß aktiv als das Broca-Areal. Insbesondere Studien zur Sprachproduktion zeigen (ventrale) prämotorische und Insula-Aktivität, aber nicht unbedingt IFG-Aktivität (Chao und Martin, 2000; Grabowski et al., 1998; Grafton et al., 1997; Heim et al., 2002; Martin et al., 1996; Riecker et al., 2000; Wildgruber et al., 1996, 2001; Wise et al., 1999). Außerdem überschneidet sich die Sprachwahrnehmung mit der Sprachproduktion der gleichen Sprachlaute im prämotorischen Kortex (Wilson et al., 2004). Darüber hinaus aktiviert das audiovisuelle Sprachverständnis in Kontexten, in denen das Gesicht des Sprechers zu sehen ist, die Pars opercularis, den prämotorischen Kortex und den primären motorischen Kortex in noch stärkerem Maße als beim reinen Hörverständnis (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Letzteres deutet darauf hin, dass beobachtbare Merkmale von Gesichtsbewegungen durch das Wissen, wie die beobachteten Bewegungen zu produzieren sind, verstanden und für das Sprachverständnis genutzt werden können (Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti und Arbib, 1998; Umilta et al, 2001).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Aufgaben, die die frontalen Kortexe der dorsalen Bahn aktivieren (d.h. Sprachproduktion, verbales Arbeitsgedächtnis und Wahrnehmung von Sprachlauten), funktionell mit denen übereinstimmen, die die temporal-parietalen Aspekte der dorsalen Bahn aktivieren, obwohl sie enger mit der Produktion verbunden sind. Dies stützt die Behauptung, dass diese Bahn für die Zuordnung zwischen sensorischen und motorischen Repräsentationen zuständig ist (Hickok und Poeppel, 2004). Außerdem stützt dies die Hypothese, dass unter bestimmten Bedingungen Sprache (oder zumindest Sprechen) durch die Nutzung von Wissen über die Sprachproduktion verstanden wird (z.B. Liberman und Mattingly, 1985).
Es gibt jedoch eine ganz andere Art und Weise, in der diese frontalen Kortexe, insbesondere die prämotorischen Kortexe, am Sprachverständnis beteiligt sind, die nicht zu einer klaren Trennung zwischen den dorsalen und ventralen Bahnen passt. Bisher wurde zwischen der dorsalen und der ventralen Bahn unterschieden, dass die mit der dorsalen Bahn assoziierten frontalen Areale an der sensomotorischen Integration im Hinblick auf segmentale Aspekte der Sprachwahrnehmung/-produktion beteiligt sind, während die ventrale Bahn an semantischen Operationen beteiligt ist. Es gibt jedoch mindestens eine Möglichkeit, wie die sensomotorische Integration bei semantischen Aspekten der Sprachverarbeitung eine Rolle spielen kann, wie Läsions- und Neuroimaging-Studien über Kategorieeffekte bei der Wortverarbeitung nahelegen. Das heißt, Läsionen des Temporallappens führen zu Defiziten bei der Benennung konkreter Entitäten, aber nicht bei Handlungen, und präfrontale Läsionen zeigen den gegenteiligen Effekt (Tranel, 2001; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Ähnliche Ergebnisse wurden bei nicht hirngeschädigten Teilnehmern gefunden; dies zeigt, dass die Benennung von Werkzeugen selektiv prämotorische Regionen aktiviert im Vergleich zur Benennung von Objekten, die nicht manipulierbar sind (Chao und Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). In ähnlicher Weise ist der prämotorische Kortex bei der Kategorisierung von greifbaren Objekten (z.B. Obst, Gemüse und Kleidung) aktiver als bei Tieren und nicht-manipulierbaren, von Menschenhand geschaffenen Objekten (Gerlach et al., 2002).
Zusammengenommen deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass die semantischen Eigenschaften von Wörtern Merkmale ihrer Kategorien kodieren könnten. So könnte die Aktivierung von Werkzeugen prämotorische Regionen aufgrund der Assoziation zwischen Werkzeugen und Greifen aktivieren (Martin et al., 1996). In der Tat deutet einiges darauf hin, dass Aktionswörter (z.B. laufen vs. tippen vs. lächeln) motorische Kortexe auf somatotopische Weise aktivieren (Pulvermuller et al., 2000, 2001). Obwohl sich die Diskussion an dieser Stelle auf den inferioren frontalen und prämotorischen Kortex konzentriert, ist das Prinzip, dass Merkmale von Wörtern bei der Wortwahrnehmung und -produktion kodiert oder abgerufen werden, ein allgemeines. So werden z. B. in visuellen Arealen von Tieren mehr Daten verarbeitet als bei Werkzeugen (Martin et al., 1996; Moore und Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), vielleicht weil wir letztere mehr in Bezug auf ihre visuellen Eigenschaften kodieren und erstere mehr in Bezug auf ihre sensomotorischen Eigenschaften. So wurde beispielsweise gezeigt, dass Farbwörter visuelle Areale aktivieren, die an der Farbverarbeitung beteiligt sind (Martin et al., 1995).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die dorsale Bahn Handlungswissen nicht nur in Bezug auf Sprachlaute kodieren kann (d.h. wie man sie produziert), sondern auch in Bezug auf die semantischen Merkmale der Wortbedeutung (das Wort „Hammer“ kodiert Wissen darüber, wie man einen Hammer benutzt). Diese beiden Aspekte des Kontinuums von Handlungswahrnehmung und -produktion in Bezug auf die Sprachfunktion sind sehr unterschiedlich und stützen sich wahrscheinlich auf sehr unterschiedliche neuronale Netze und stellen wahrscheinlich eine Überschneidung zwischen den dorsalen und ventralen Bahnen dar, wie hier diskutiert. Dies mahnt zur Vorsicht bei der strikten Akzeptanz der Unterscheidung zwischen dorsalen und ventralen Bahnen und legt vielmehr nahe, solche Unterscheidungen nur für heuristische Zwecke zu nutzen, wobei die Realität viel komplizierter ist.