Der menschliche Schlaf tritt mit circadianer (circa = ungefähr, unddia = Tag) Periodizität auf, und Biologen, die sich für zirkadiane Rhythmen interessieren, haben eine Reihe von Fragen zu diesem Tageszyklus untersucht. Was geschieht zum Beispiel, wenn Personen daran gehindert werden, die Hinweise wahrzunehmen, die sie normalerweise über Tag und Nacht haben? Zur Beantwortung dieser Frage wurden Probanden in eine Umgebung gebracht (manchmal wurden Höhlen oder Bunker verwendet), in der es keine äußeren Anhaltspunkte für die Zeit gibt (Abbildung 28.3). Während einer fünftägigen Eingewöhnungsphase, die soziale Interaktionen, Mahlzeiten zu normalen Zeiten und zeitliche Hinweise (Radio, Fernsehen) beinhaltete, standen die Probanden zu den üblichen Zeiten auf und gingen schlafen und behielten einen 24-Stunden-Schlaf-Wach-Rhythmus bei. Nach dem Entfernen dieser Hinweise wachten die Probanden jedoch jeden Tag später auf, und der Schlaf-Wach-Rhythmus verlängerte sich allmählich auf etwa 28 statt der üblichen 24 Stunden. Als die Probanden in eine normale Umgebung zurückgebracht wurden, stellte sich der 24-Stunden-Zyklus schnell wieder ein. Der Mensch (und viele andere Tiere; siehe Kasten B) verfügt also über eine innere „Uhr“, die in Abwesenheit jeglicher äußerer Informationen über die Tageszeit weiterläuft; unter diesen Bedingungen spricht man von einer „frei laufenden Uhr“.
Abbildung 28.3
Wach- (blaue Linien) und Schlafrhythmus (rote Linien) eines Freiwilligen in einer Isolationskammer mit und ohne Hinweise auf den Tag-Nacht-Zyklus.Die Zahlen stellen den Mittelwert ± Standardabweichung eines vollständigen Wach-/Schlafzyklus während jeder Periode dar (mehr…)
Box B
Molekulare Mechanismen der biologischen Uhren.
Die zirkadianen Uhren haben sich vermutlich entwickelt, um trotz der unterschiedlichen Menge an Tageslicht und Dunkelheit zu verschiedenen Jahreszeiten und an verschiedenen Orten der Erde angemessene Schlaf- und Wachzeiten zu gewährleisten. Um die physiologischen Prozesse mit dem Tag-Nacht-Zyklus zu synchronisieren (so genanntes Photoentrainment), muss die biologische Uhr die Abnahme der Lichtmenge bei Einbruch der Nacht erkennen. Die Rezeptoren, die diese Lichtveränderungen wahrnehmen, befinden sich überraschenderweise in der äußeren Kernschicht der Netzhaut; durch das Entfernen des Auges wird das Photoentrainment jedoch aufgehoben. Die Detektoren sind jedoch nicht die Stäbchen oder Zapfen. Vielmehr liegen diese schlecht verstandenen Zellen in den Ganglienzell- und Amakrinzellschichten der Netzhaut von Primaten und Mäusen und projizieren in den suprachiasmatischen Kern (SCN) des Hypothalamus, dem Ort der zirkadianen Steuerung der homöostatischen Funktionen im Allgemeinen (Abbildung 28.4A). Diese besonderen retinalen Photorezeptoren enthalten ein neuartiges Photopigment namens Melanopsin. Der vielleicht überzeugendste Beweis für die Rolle des SCN als eine Art biologische Hauptuhr ist die Tatsache, dass seine Entfernung bei Versuchstieren den zirkadianen Rhythmus von Schlafen und Wachen aufhebt. Der SCN steuert auch andere Funktionen, die mit dem Schlaf-Wach-Zyklus synchronisiert sind, darunter die Körpertemperatur (siehe Abbildung 28.3), die Hormonausscheidung, die Urinproduktion und Veränderungen des Blutdrucks. Die zellulären Mechanismen der zirkadianen Steuerung sind in Kasten B zusammengefasst.
Abbildung 28.4
Anatomische Grundlagen der zirkadianen Rhythmen. (A) Der Hypothalamus, der die Lage des suprachiasmatischen Kerns (SCN) zeigt, der bei Säugetieren die primäre „biologische Uhr“ darstellt. Der Name „suprachiasmatisch“ leitet sich von (mehr…)
Die Aktivierung des suprachiasmatischen Kerns löst Reaktionen in Neuronen aus, deren Axone zu den präganglionären sympathischen Neuronen im Seitenhorn des Rückenmarks absteigen (Abbildung 28.4B). Diese Zellen wiederum modulieren Neuronen in den oberen Halsganglien, deren postganglionäre Axone in die Zirbeldrüse (pineal bedeutet wie ein Kiefernzapfen geformt) in der Mittellinie nahe dem dorsalen Thalamus projizieren. Die Zirbeldrüse synthetisiert das schlaffördernde Neurohormon Melatonin (N-Acetyl-5-Methoxytryptamin) aus Tryptophan und gibt es in den Blutkreislauf ab, um die Schaltkreise im Hirnstamm zu modulieren, die letztlich den Schlaf-Wach-Zyklus steuern (siehe S. 615 ff.). Bei älteren Menschen verkalkt die Zirbeldrüse und es wird weniger Melatonin produziert, was vielleicht erklärt, warum ältere Menschen weniger Stunden schlafen und häufiger unter Schlaflosigkeit leiden.