Caspar’scher Streifen

In der Pflanzenanatomie ist der Caspar’sche Streifen (benannt nach Robert Caspary) ein Band aus Zellwandmaterial, das sich in den Radial- und Querwänden der Endodermis ablagert und sich chemisch vom Rest der Zellwand unterscheidet – die Zellwand besteht aus Lignin und ohne Suberin -, während der Caspar’sche Streifen aus Suberin und manchmal aus Lignin besteht.

Endodermis mit Casparian-Streifen (in Equisetum giganteum)

Schema der symplastischen und apoplastischen Wasseraufnahme durch eine Pflanzenwurzel. Der Caspar’sche Streifen drückt Wasser in den Symplast an den Wurzelendodermiszellen.

Die Chemie des Caspar’schen Streifens wurde als aus Suberin bestehend beschrieben. Einigen Studien zufolge beginnt der Casparian-Streifen als lokale Ablagerung von phenolischen und ungesättigten Fettsubstanzen in der Mittellamelle zwischen den Radialwänden, als teilweise oxidierte Filme. Die Primärwand wird durch Ablagerungen ähnlicher Substanzen auf der Innenseite dieser Wand verkrustet und später verdickt. Die Verkrustung der Zellwand durch das Material, das den Caspar’schen Streifen bildet, verstopft vermutlich die Poren, die andernfalls die Bewegung von Wasser und Nährstoffen durch Kapillarwirkung entlang dieses Weges ermöglicht hätten. Das Zytoplasma der endodermalen Zelle ist fest mit dem Caspar’schen Streifen verbunden, so dass es sich nicht ohne weiteres vom Streifen löst, wenn die Zellen einer Kontraktion der Protoplasten ausgesetzt werden. An der Wurzel ist der Caspar’sche Streifen in die Zellwand der endodermalen Zellen in der nicht wachsenden Region der Wurzel hinter der Wurzelspitze eingebettet. Hier dient der Caspar’sche Streifen als Grenzschicht, die den Apoplast der Rinde vom Apoplast des Gefäßgewebes trennt und so die Diffusion von Stoffen zwischen beiden verhindert. Durch diese Trennung werden Wasser und gelöste Stoffe gezwungen, die Plasmamembran auf einem symplastischen Weg zu passieren, um die Endodermisschicht zu durchqueren.

Die Casparschen Streifen differenzieren sich, nachdem das Wachstum des Kortex nach außen abgeschlossen ist. Auf dieser Stufe der Wurzelentwicklung ist das primäre Xylem des Gefäßzylinders nur teilweise fortgeschritten. Bei Gymnospermen und Angiospermen, die ein sekundäres Wachstum aufweisen, entwickeln die Wurzeln in der Regel nur eine Endodermis mit Casparschen Streifen. Bei vielen von ihnen wird die Endodermis später zusammen mit dem Kortex abgestoßen, wenn sich das Periderm aus dem Perizykel entwickelt. Wenn der Perizykel oberflächlich ist und der Kortex erhalten bleibt, wird die Endodermis entweder gedehnt oder gequetscht, oder sie hält mit der Ausdehnung des Gefäßzylinders durch radiale antiklinale Teilungen Schritt, und die neuen Wände entwickeln Caspar’sche Streifen in Kontinuität mit den alten.

In Abwesenheit von sekundärem Wachstum (die meisten Monokotyledonen und einige Eudikotyledonen) macht die Endodermis häufig Wandveränderungen durch. Es gibt zwei Entwicklungsstadien, die über die Entwicklung des Casparschen Streifens hinausgehen. Im zweiten Stadium umhüllt Suberin (oder Endoderm) die gesamte Wand auf der Innenseite der Zelle. Dadurch wird der Caspar’sche Streifen vom Zytoplasma getrennt und die Verbindung zwischen beiden ist nicht mehr erkennbar. Im dritten Stadium lagert sich eine dicke Zelluloseschicht über dem Suberin ab, manchmal vor allem an den tangentialen Innenwänden. Die verdickte Wand sowie die ursprüngliche Wand, in der sich der Casparsche Streifen befindet, können verholzen, wodurch eine sekundäre Zellwand entsteht. Der Caspar’sche Streifen kann nach der Verdickung der endodermalen Wand erkennbar sein. Die verdickte endodermale Wand kann Grübchen aufweisen. Die sukzessive Entwicklung der endodermalen Wände ist bei den Monokotyledonen deutlich ausgeprägt.

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