2.1 Klassische Pilztaxonomie
Mitglieder der Chytridiomycota sind von besonderem evolutionärem Interesse, da sie vermutlich eine tiefe Divergenz der minimal abgeleiteten Pilze darstellen (Berbee und Taylor 1993). Fast alle Mitglieder dieser Gruppe produzieren gegeißelte, ungeschlechtlich reproduzierende Sporen, während Geißeln (und die Basalkörper oder Zentriolenstrukturen, aus denen sie hervorgehen) in den anderen Pilzphyla nicht vorhanden sind. Die Abstammung dieses Merkmals wird durch das Vorhandensein der gleichen mikrotubulären Substruktur in den Geißeln der Chytridiomyceten-Sporen belegt, wie sie in den Zilien bestimmter Protisten, Tiere und niederer Pflanzen zu finden ist.
Eine der wichtigsten Änderungen in der Taxonomie der Pilze war die Abschaffung von drei Organismengruppen, den Oomyceten (z. B., Saprolegnia, Phytophthora), Labyrinthulomycetes und Hyphochytriomycetes, aus dem Pilzreich. Diese drei Organismengruppen wurden aufgrund des Vorhandenseins gegeißelter Sporen als spezifisch verwandt mit den Chytridiomyceten als Teil der „Phycomycetes“ betrachtet (Sparrow 1943, 1960; später wurden beide in die Mastigomycotina eingeordnet, Sparrow 1973). Die Erkenntnisse über die Zusammensetzung der Zellwände, die Physiologie des Lysinsynthesewegs und die ultrastrukturellen Merkmale sowohl der Mitochondrien als auch der Zoosporen führten jedoch zu der Erkenntnis, dass diese drei Gruppen anderswo im eukaryotischen Stammbaum eingeordnet werden sollten. Das Vorhandensein von gegeißelten Sporen wird nun als konvergente Morphologie bei Chytridiomyceten und diesen anderen Gruppen betrachtet, und molekulare Daten haben die Oomyceten, Labyrinthulomyceten und Hyphochytriomyceten mit überwältigender Unterstützung in die Protistenlinie Stramenopila eingeordnet.
Gruppen innerhalb der Chytridiomycota haben sich ebenfalls als instabil erwiesen, vor allem weil die klassische Taxonomie von nur wenigen, häufig nicht homologen morphologischen Merkmalen abhing. Obwohl andere in den 1960er und 70er Jahren mit systematischen ultrastrukturellen Untersuchungen von Zoosporen Pionierarbeit leisteten, war es Barr (1980), der ultrastrukturelle Merkmale formell nutzte, um eine neue Ordnung (Spizellomycetales) von den Chytridiales abzugrenzen. Außerdem stützte er sich bei der Beschreibung der Gattungen der neuen Ordnung auf Merkmale der Zoosporen. Tatsächlich stimmen die fünf Ordnungen der Chytridiomycota (Tabelle 1), die auf der Grundlage ihrer Zoosporen-Ultrastruktur beschrieben wurden (Barr 1980, 2001), mit den aktuellen molekularen Phylogenien (siehe unten) überein, was die Robustheit dieser Merkmale belegt. So war beispielsweise die ältere, ordinale Beschreibung der Monoblepharidales auf der Grundlage der Thallusmorphologie nicht umfassend, da einigen Gattungen (Harpochytrium und Oedogoniomyces) die oogame sexuelle Fortpflanzung und die Myzelhyphen fehlen, die diese Ordnung charakterisieren. In der auf Morphologie basierenden Taxonomie beschrieb die Ordnung Harpochytriales diese morphologisch einfachen Pilze. Die zoosporenartigen ultrastrukturellen Merkmale (z. B. Gauriloff et al. 1980), insbesondere die mit dem Kinetid (Basalkörper und zugehörige Strukturen) verbundenen, reichen jedoch aus, um die Gattungen Harpochytrium und Oedogoniomyces innerhalb der Monoblepharidales einzuordnen. Die Ordnung Harpochytriales wurde schließlich fallen gelassen. In einem anderen Beispiel ergaben ultrastrukturelle Merkmale von Zoosporen die Notwendigkeit, die pflanzenparasitische Gattung Physoderma von den Chytridiales zu den Blastocladiales umzuklassifizieren (Lange und Olson 1980), obwohl die Thallusmorphologie von Physoderma spp. der der Chytridiales stark ähnelt. Analysen ultrastruktureller Merkmale haben auch gezeigt (Barr 1980), dass es innerhalb der größten Chytridienordnung, den Chytridiales, mehrere Kladen gibt. Diese Kladen (Tabelle 1) wurden durch die Analyse von 18S rDNA-Sequenzen bestätigt und erweitert (James et al. 2000). Auf mehreren Genen basierende molekulare Phylogenien (siehe unten) versprechen, die schwierigeren Fragen der Verzweigungsordnung der fünf Chytridiomyceten-Ordnungen und höherer Gruppierungen innerhalb dieser Ordnungen zu lösen.
Die Einordnung der Arten in die andere Gruppe der „niederen“ Pilze, Zygomycota, basiert auf der Produktion von coenocytischen Thalli, dem Fehlen von beweglichen Sporen in jedem Entwicklungsstadium und dem Fehlen von Zentriolen während der Mitose. Die Klassifizierung dieser Gruppe ist nicht besonders stabil, und die Autoren mehrerer neuerer Analysen der ribosomalen Kernsequenzen haben sogar die Monophylie der Zygomycota sowie die der Chytridiomycota in Frage gestellt. Ultrastrukturelle Beweise, die bei der Hypothese von Beziehungen innerhalb der Chytridiomycota so wertvoll waren, haben sich bei der Lösung von Vorschlägen zur Neuklassifizierung dieser Abteilung auf der Grundlage molekularer Beweise als nicht endgültig erwiesen. So wurde beispielsweise vorgeschlagen, dass Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) zu den Chytriden gehören könnte, was angesichts der Tatsache, dass Basidiobolus einen Ring von Mikrotubuli in einer zentriolenähnlichen, kernassoziierten Organelle beibehält (McKerracher und Heath 1985), ein faszinierender Vorschlag ist. Dies könnte auf eine kürzliche Divergenz von einem geißelnden Vorfahren hinweisen. Molekulare Studien haben diese Frage jedoch nicht mit ausreichender statistischer Unterstützung geklärt (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). Es wurde auch vorgeschlagen, dass die Blastocladiales (Chytridiomycota) zu den Zygomycota gehören könnten (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), eine Vermutung, die durch die Position der blastocladialen Allomyces in Phylogenien, die auf mitochondrialen Daten basieren (Paquin et al. 1997), unterstützt wird, obwohl sie in späteren Analysen, die anspruchsvollere Inferenzmethoden verwendeten, nicht bestätigt wurde (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). Gegen diese Vermutung spricht auch die Tatsache, dass die Zoosporen-Ultrastruktur von Blastocladialeans Merkmale aufweist, die typisch für Mitglieder der Chytridiomycota sind. Schließlich haben Schüßler et al. (2001) die Glomales (Glomerales), die die ökologisch wichtigen arbuskulären Mykorrhizapilze enthalten, in ein neues Phylum, die Glomeromycota, aufgeteilt. Die Autoren stützen diese Entscheidung auf die Ergebnisse ihrer Analyse der SSU rDNA-Sequenzen und stellen die Hypothese auf, dass die Glomeromycota wahrscheinlich einen gemeinsamen Ursprung mit der Gruppe der Ascomycota-Basidiomycota haben. Um diese Fragen zu klären, sind weitere genomische Daten (mitochondrial und nuklear) von einer breiten Auswahl von Arten erforderlich.
Im Gegensatz zu den historischen und gegenwärtigen Schwierigkeiten bei der Klassifizierung der niederen Pilze hat sich die Einteilung der Arten in Ascomycota oder Basidiomycota in den letzten Jahren nicht wesentlich geändert. Die lichtmikroskopisch sichtbaren Geschlechtsmerkmale, auf denen die Einteilung dieser Phyla beruht, definieren Gruppen, die durch das Aufkommen von ultrastrukturellen und molekularen Merkmalen stabil geblieben sind. Die Myzelien beider Gruppen sind regelmäßig septiert, beide Gruppen bilden vor der geschlechtlichen Fortpflanzung dikaryotische Zellen, und einige Arten beider Phyla produzieren eine Hefeform des Wachstums. Die Ascomyceten pflanzen sich sexuell durch Ascosporen fort, die in einem Ascus (sackartige Zelle, in der Karyogamie, Meiose und anschließende Mitose stattfinden) produziert werden. Die Mitglieder der Basidiomycota pflanzen sich sexuell durch Basidiosporen fort, die außerhalb eines Basidiums gebildet werden (eine Zelle, in der Karyogamie und Meiose stattfinden). Einige Aspekte der Klassifizierung höherer Pilze wurden jedoch durch neuere Technologien erheblich verbessert; so konnten beispielsweise durch die Sequenzierung der ribosomalen Kerngene viele „Deuteromyceten“ (Pilze beider Phyla, aber vor allem Ascomyceten, die nach ihren ungeschlechtlichen Fortpflanzungsstrukturen klassifiziert werden) mit ihrem sexuell reproduzierenden Stadium oder ihren Verwandten in Beziehung gesetzt werden. Während die klassischen morphologischen, ultrastrukturellen und nuklearen ribosomalen Sequenzen nur unzureichende Informationen lieferten, um tiefe Unterteilungen innerhalb dieser Phyla mit angemessener Unterstützung zu klären, haben sich mitochondriale Proteinsequenzdaten als geeignet erwiesen, viele dieser Beziehungen aufzulösen (siehe unten).