Concavenator

Größe im Vergleich zu einem Menschen

Concavenator war ein mittelgroßer (etwa 5,8 Meter) primitiver Carcharodontosaurier-Dinosaurier, der mehrere einzigartige Merkmale aufwies. Zwei extrem hohe Wirbel vor den Hüften bildeten einen hohen, aber schmalen und spitzen Kamm (der möglicherweise einen Buckel stützte) auf dem Rücken des Dinosauriers. Die Funktion solcher Kämme ist derzeit unbekannt. Der Paläontologe Roger Benson von der Universität Cambridge spekuliert, dass eine Möglichkeit darin besteht, dass „er analog zu den Kopfkämmen ist, die bei visuellen Anzeigen verwendet werden“, aber die spanischen Wissenschaftler, die ihn entdeckten, bemerkten, dass er auch ein Wärmeregulator sein könnte.

IntegumentEdit

Fernando Escaso, Francisco Ortega und José Luis Sanz bei der Arbeit an Concavenator

Concavenator hatte an seiner Elle Strukturen, die Federkielknöpfen ähnelten, ein Merkmal, das nur bei Vögeln und anderen gefiederten Theropoden wie Velociraptor bekannt ist. Federkielknöpfe entstehen durch Bänder, die am Federfollikel ansetzen, und da sich aus Follikeln keine Schuppen bilden, schlossen die Autoren die Möglichkeit aus, dass sie auf das Vorhandensein langer Anzeigeschuppen am Arm hinweisen könnten. Stattdessen wurde angenommen, dass die Noppen wahrscheinlich einfache, hohle, quiltartige Strukturen verankern. Solche Strukturen sind sowohl bei Coelurosauriern wie Dilong als auch bei einigen Ornithischern wie Tianyulong und Psittacosaurus bekannt. Wenn die ornithischen Federkiele mit Vogelfedern homolog sind, würde man ihr Vorhandensein bei einem Allosauroiden wie Concavenator erwarten. Wenn die ornithischen Federkiele jedoch nicht mit Federn verwandt sind, würde das Vorhandensein dieser Strukturen in Concavenator zeigen, dass Federn bereits bei früheren, primitiveren Formen als den Coelurosauriern auftraten.

Konventionelle Wiederherstellung von Concavenator mit Schuppen, einem Segel und einer kleinen Anzahl von Federkielen

Federn oder verwandte Strukturen wären dann wahrscheinlich bei den ersten Mitgliedern der Gattung Neotetanurae vorhanden, die im mittleren Jura lebten. In der Nähe des Arms wurden keine Abdrücke irgendeiner Art von Integument gefunden, obwohl umfangreiche Schuppenabdrücke an anderen Körperteilen erhalten waren, darunter breite, rechteckige Schuppen an der Unterseite des Schwanzes, vogelähnliche Schuppen an den Füßen und Fußballen an den Unterseiten der Füße.

Spekulative Wiederherstellung des Concavenators mit einem Buckel als hypothetisches Thermoregulationsgerät

Wiederherstellung des zertrümmerten Schädels

Eine gewisse Skepsis wurde unter Experten hinsichtlich der Gültigkeit der Interpretation geäußert, dass die ulnaren Höcker Federkielknöpfe darstellen. Darren Naish vom Blog Tetrapod Zoology spekulierte, dass die Höcker für Federkielknöpfe ungewöhnlich weit oben und unregelmäßig verteilt gewesen wären. Er wies außerdem darauf hin, dass viele Tiere ähnliche Strukturen entlang der intermuskulären Linien haben, die unter anderem als Sehnenansatzpunkte dienen. Diese Interpretation wurde 2014 von Christian Foth und anderen unterstützt. 2015 wurde die Hypothese, dass es sich bei den Höckern entlang der Elle um muskuläre Ansatzpunkte oder Rippen handelt, auf der Tagung der Society of Vertebrate Paleontology untersucht und die Ergebnisse vorgestellt. Elena Cuesta Fidalgo und zwei der Forscher, die Concavenator ursprünglich beschrieben hatten (Ortega und Sanz), versuchten, die Muskulatur des Unterarms zu rekonstruieren, um festzustellen, ob die Höcker an der Elle als intermuskuläre Kämme zu erklären wären. Sie identifizierten den Ansatzpunkt der wichtigsten Armmuskeln und stellten fest, dass die Reihe von Höckern nicht zwischen einem dieser Muskeln gelegen haben kann. Sie stellten fest, dass die einzige Möglichkeit darin bestand, dass es sich bei den Höckern um eine Ansatznarbe des M. anconeus-Muskels handeln könnte, was jedoch unwahrscheinlich ist, da dieser Muskel normalerweise an einer glatten Oberfläche ohne Abdrücke oder Höcker auf dem darunter liegenden Knochen ansetzt, und argumentierten, dass die wahrscheinlichste Erklärung für die Höcker ihre ursprüngliche Interpretation als Federkielknöpfe war. Die Autoren räumten ein, dass es ungewöhnlich sei, dass sich Federkielknöpfe entlang der posterolateralen Oberfläche des Knochens bildeten, wiesen aber auch darauf hin, dass die gleiche Anordnung bei einigen modernen Vögeln, wie dem Teichhuhn, zu finden sei.

Die Ausgrabungsstätte im Jahr 2002 vor der Ausgrabung

Einige Paläontologen zeigten sich von den Schlussfolgerungen von Cuesta Fidalgo, Ortega und Sanz nicht überzeugt. Mickey Mortimer wies darauf hin, dass sich die ulnaren Höcker tatsächlich auf der anterolateralen Oberfläche des Knochens zu befinden scheinen und nicht auf der posterolateralen, wie Cuesta Fidalgo et al. behaupteten, und dass Krokodile eine bessere Referenz für die Rekonstruktion der Muskeln von Concavenator und anderen nicht-maniraptorischen Theropoden sind als Vögel. Mortimer behauptete, dass die ulnaren Beulen höchstwahrscheinlich Teil einer intermuskulären Linie sind. Andrea Cau verglich den Unterarm von Concavenator mit den gelenkigen Unterarmen von Allosaurus und Acrocanthosaurus und zeigte, dass der Unterarm dieses Concavenator-Exemplars disloziert ist und die Ulnarhöcker auf der vorderen Oberfläche der Elle und nicht auf der posterolateralen Oberfläche zu liegen scheinen. Er argumentierte, dass dies bedeutet, dass die Ulnarhöcker aufgrund der Tatsache, dass sie sich nicht auf demselben Teil der Ulna befinden, nicht homolog zu den Federkielhöckern von Paravianen sind, wie sowohl in der ursprünglichen Beschreibung von Concavenator aus dem Jahr 2010 als auch in den Ergebnissen von Cuesta Fidalgo et al. aus dem Jahr 2015 behauptet. Cau argumentierte, dass es auch andere Dinge gibt, die der Hypothese widersprechen, dass es sich bei den ulnaren Höckern um Federkielknöpfe handelt: Die ulnaren Höcker von Concavenator sind durch einen Kamm auf dem Knochen verbunden, während die paravianen Federkielknöpfe voneinander getrennt sind, und die ulnaren Höcker von Concavenator sind unregelmäßig beabstandet, während die paravianen Federkielknöpfe gleichmäßig beabstandet sind. Cau fügte hinzu, dass es phylogenetisch gesehen unwahrscheinlich ist, dass ein Allosauroid wie Concavenator Federkielknöpfe hat, da er der Meinung ist, dass sich diese Merkmale nur bei Paravianen entwickelt haben. Er schloss mit der Interpretation, dass die ulnaren Höcker Teil des Kammes auf der vorderen Seite der Ulna waren, vielleicht für die Einfügung der Muskulatur, die Ulna und Radius verband, und wies darauf hin, dass Balaur einen Kamm auf der vorderen Seite seiner Ulna hat, der homolog zu dem von Concavenator ist und keine Beziehung zu Remiges hat.

Im Jahr 2018 veröffentlichte Cuesta Fidalgo jedoch ihre Doktorarbeit über die Anatomie von Concavenator, in der sie argumentierte, dass die Ulna in seitlicher Ansicht erhalten war, was bedeutet, dass die ulnaren Höcker posterolateral und nicht anterolateral positioniert waren, wie Cau und Mortimer behaupteten. Cuesta Fidalgo wies darauf hin, dass der proximale Teil der Elle durch Frakturen und Abrieb beeinträchtigt ist und sich bestimmte Merkmale im Vergleich zu ihrer Position im Knochen verschoben haben, als das Tier noch lebte. Bei dem Fossil ist beispielsweise der Seitenfortsatz der Elle weiter hinten positioniert als die ulnaren Höcker. Bei Allosaurus und Acrocanthosaurus befindet sich der Querfortsatz auf dem seitlichen (und nicht auf dem hinteren) Teil des Knochens, was dafür sprechen würde, dass die Ulnarhöcker anterolateral liegen, wenn der Querfortsatz bei Concavenator wirklich in seitlicher Ausrichtung erhalten war. Cuesta Fidalgo beschrieb jedoch, dass der Querfortsatz im Vergleich zu den Höckern nach hinten verzerrt war, was kein stichhaltiger Beweis für die Behauptung ist, dass die Elle nach vorne verschoben war. Die Verzerrung der Elle (sowie die gattungsspezifischen Proportionen) bedeuten, dass genaue Vergleiche mit Allosaurus und Acrocanthosaurus irreführend wären. Wie Cuesta Fidalgo und ihre Kollegen 2015 erklärten, können die ulnaren Höcker keine intermuskuläre Linie sein, wenn der Knochen in seitlicher Ansicht erhalten ist. Darüber hinaus hat Matt Martyniuk festgestellt, dass die Hypothese, dass sich die Flügelfedern bereits bei den Allosauroiden entwickelt haben, nicht so unwahrscheinlich ist, wie Cau behauptet. Cau führte Beispiele von flügellosen gefiederten Dinosauriern wie Dilong und Compsognathiden an, um die Idee zu stützen, dass Flügelfedern nur bei Paraves vorkamen. Martyniuk merkte jedoch an, dass ihr Fehlen bei Dilong und Compsognathiden eine unabhängige Reversion gewesen sein könnte, die mit den reduzierten Vorderbeinen in diesen Abstammungslinien korreliert, ähnlich wie bei vielen modernen flugunfähigen Vögeln.

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