Cupressus
Linnaeus 1753, S. 1002
Gebräuchliche Namen
Cypresse (Eckenwalder 1993).
Taxonomische Anmerkungen
Es gibt 25 Arten in Cupressus; siehe unten zur Erklärung.
Sektion Cupressus
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Abschnitt Hesperocyparis
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Sektion Callitropsis
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Sektion Xanthocyparis
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Cupressus war im ersten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts ein heißes Thema in der Systematik der Nadelbäume, mit verschiedenen Vorschlägen, sie in mehrere Gattungen aufzuteilen. Ich werde die Geschichte dieser Kontroverse nicht weiter ausführen, sondern sie wie folgt zusammenfassen:
- 2002: Farjon et al. beschreiben eine neue Zypressenart aus Vietnam und ordnen sie einer neuen Gattung, Xanthocyparis, zu. Sie nehmen auch eine der unkonventionellsten Arten von Cupressus, C. nootkatensis (von einigen der Gattung Chamaecyparis zugeordnet), und ordnen sie der neuen Gattung zu.
- 2006: Little, der eine detaillierte molekulare Analyse aller Arten der Gattung durchführt, kommt zu dem Schluss, dass Cupressus paraphyletisch ist. Dies wird weiter unten erörtert, aber kurz gesagt zeigt die Arbeit von Little, dass sich die Zypressen der Neuen Welt von einer Klade abzweigten, aus der später Juniperus hervorging. Er ordnet die Neuwelt-Zypressen und X. nootkatensis der Gattung Callitropsis zu (ein alter Name für X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) ordnen X. nootkatensis der monotypischen Gattung Callitropsis zu und ordnen die übrigen Neuweltzypressen einer neuen Gattung, Hesperocyparis, zu. Zur gleichen Zeit (April) tut de Laubenfels das Gleiche, aber er stellt die Gattung Neocupressus auf.
- 2010: Mao et al. führen eine noch detailliertere molekulare Analyse durch, die fast alle Arten von Juniperus und alle Arten von Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis und mehrere verwandte monotypische Gattungen umfasst. Die Analyse zeigt, dass Cupressus (sensu strictu) plus Xanthocyparis plus Hesperocyparis eine monophyletische Klade bilden, die mit Juniperus verwandt ist. Diese Gruppe wird hier als die Gattung Cupressus behandelt, mit vier Sektionen, wie unten beschrieben.
- 2012: Terry et al. (2012) veröffentlichten eine neue molekulare Analyse, die im Wesentlichen denselben Bereich abdeckt wie Mao et al. (2010), sich aber auf die Beziehungen zwischen den Taxa der Neuen Welt konzentriert und Vergleiche mit Taxa der Alten Welt und mehreren Juniperus-Arten anstellt. Ihre Kladogramme sind denen von Mao et al. (2010) insgesamt recht ähnlich, bieten aber mehr Details, um die Beziehungen innerhalb der Taxa der Neuen Welt zu verdeutlichen.
Das Kladogramm von Mao et al. aus dem Jahr 2010 ist rechts abgebildet. Es basiert ausschließlich auf molekularen Daten, d. h. auf der Sequenzierung von Teilen der DNA jeder vertretenen Art. Das Kladogramm zeigt den Grad der Ähnlichkeit zwischen den vorhandenen Taxa, kann aber auch als Darstellung der Phylogenie dieser Taxa interpretiert werden. Tatsächlich ordnen Mao et al. (2010) einer Reihe wichtiger phylogenetischer Meilensteine in der Evolution der Arten Daten zu, die auf Varianten der Hypothese der „molekularen Uhr“ beruhen, wonach sich Veränderungen im genetischen Code unter bestimmten Annahmen mit einer relativ konstanten Rate akkumulieren. Man beachte, dass das Kladogramm C. revealiana auslässt, die erst kürzlich als eigenständige Art anerkannt wurde; sie ist eng mit C. montana verwandt.
Die molekularen Daten, die zur Erstellung des Kladogramms verwendet wurden, wurden auf eine sehr streng spezifizierte, unvoreingenommene Weise verarbeitet, um das Kladogramm zu erstellen. Die bisherigen Erfahrungen mit den Cupressaceae haben jedoch gezeigt, dass gemessene DNA-Daten nur eine unvollständige Schätzung der tatsächlichen genetischen Beziehungen darstellen; folglich hat sich die Interpretation der Beziehungen zwischen den Gattungen innerhalb der Familie und der Beziehungen zwischen den Arten innerhalb jeder Gattung im Laufe der Jahre ständig geändert, wenn neue DNA-Daten verfügbar wurden. Manchmal änderten sich diese Interpretationen, weil verschiedene Arten von genetischem Material analysiert wurden (z. B. Chloroplastenmaterial im Vergleich zu ribosomalem Kernmaterial); manchmal änderten sie sich, weil verschiedene Teile des Genoms untersucht wurden. Der interessierte Leser kann dies anhand der Studien von Gadek und Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) und Mao et al. (2010) erkennen; viele andere Studien zeigen eine vergleichbare Entwicklung des Verständnisses auf der Grundlage der Analyse des genetischen Materials von Juniperus.
Ich habe mich hier dafür entschieden, Cupressus breit zu definieren und Hesperocyparis, Callitropsis und Xanthocyparis auf Synonymie zu reduzieren, und zwar aus drei Hauptgründen:
- Es ist nicht möglich, Hesperocyparis von Cupressus aus der alten Welt auf der Grundlage der Morphologie zu unterscheiden; die Unterscheidung wird durch die Anwendung eines komplexen analytischen Algorithmus auf einen großen molekularen Datensatz getroffen. Mir ist kein anderer Fall bekannt, in dem jemand versucht hat, die Existenz zweier trennbarer Gattungen auf der Grundlage eines solchen rein abstrakten, künstlichen Verfahrens zu behaupten. Alle anderen Gattungen der Cupressaceae – eigentlich fast alle Gattungen der Nadelbäume – lassen sich anhand von Unterschieden in den weiblichen Zapfen unterscheiden.
- Theoretisch sollten Arten nicht hybridisieren, aber viele Arten brechen diese Regel. Es wurden jedoch nur sehr wenige Cupressus-Hybriden gefunden. Es ist extrem selten, dass Gattungen hybridisieren, so selten, dass es ein guter Grund ist, Gattungen nicht zu trennen. Als die Leyland-Zypresse 1926 beschrieben wurde, wurden beide Elternarten (C. macrocarpa und C. nootkatensis) im Allgemeinen als Zypressen behandelt, und als C. nootkatensis zu Chamaecyparis gestellt wurde, wurde die Entstehung einer Gattungshybride allgemein als Beweis dafür angeführt, dass dies eine falsche Zuordnung war. Dasselbe gilt, wenn wir sie zu einer Callitropsis-Hesperocyparis-Hybride machen.
- Es ist nicht notwendig, Cupressus zu unterteilen. Zwar sind die Arten ökologisch sehr unterschiedlich, sie reichen von dominanten Bäumen des gemäßigten Regenwaldes bis hin zu strauchigen Bäumen des Hochgebirges und der subtropischen Wüsten, doch wenn man sich auf ihre Zapfen und ihr Laub beschränkt, dann ähneln sie sich alle viel mehr als eine von ihnen einer anderen Gattung der Cupressaceae. Eine Aufspaltung von Cupressus macht ungefähr so viel Sinn wie eine Aufspaltung von Juniperus oder einer anderen großen Nadelbaumgattung. Man könnte es tun, aber es wäre unvereinbar mit den bestehenden Normen für die Unterscheidung zwischen Gattungen innerhalb der Cupressaceae.
Dementsprechend wird Cupressus hier so definiert, dass es vier Sektionen hat (von denen noch keine formell beschrieben wurde):
- Die Sektion Cupressus (Tabelle oben) umfasst 8 Arten, die alle in der Alten Welt heimisch sind. Die Analyse von Mao et al. (2010) deutet darauf hin, dass C. funebris innerhalb dieser Gruppe mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit zu einer Klade gehört, die alle anderen Arten enthält.
- Die Sektion Hesperocyparis umfasst 15 Arten, von denen alle bis auf eine (C. nootkatensis) in der Neuen Welt heimisch sind. Die Analysen von Mao et al. (2010) und Terry et al. (2012) deuten darauf hin, dass C. bakeri innerhalb dieser Gruppe mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit zu einer Klade gehört, die alle anderen Arten enthält. Abgesehen von C. bakeri gibt es drei gut unterstützte Kladen: eine enthält nur C. macnabiana; eine andere enthält C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis und C. sargentii (nördliche Arten); und eine dritte enthält die übrigen oben genannten Arten (südliche Arten) (Terry et al. 2012).
- Die Sektion Callitropsis ist monotypisch und enthält nur C. nootkatensis. (Als Callitropsis von Oersted als Gattung beschrieben wurde, war Nootkatensis monotypisch.)
- Die Sektion Xanthocyparis ist monotypisch und enthält nur C. vietnamensis.
Es gibt eine weitere laufende Debatte über die Anzahl der Arten in der Gattung.
Cupressus, wie hier beschrieben, enthält 25 Arten, die alle als Arten beschrieben wurden, von denen aber viele von einigen Autoren aus fragwürdigen Gründen zu Unterarten oder Varietäten reduziert wurden. Es gibt auch liberalere Taxonomien; auf der Website des Cupressus Conservation Project werden 33 Arten aufgeführt. Die große Meinungsvielfalt ist darauf zurückzuführen, dass Zypressen im Allgemeinen in kleinen, isolierten Populationen vorkommen, die sich durch geringe Unterschiede auszeichnen, die von einigen als auf Artniveau gültig angesehen werden, von anderen jedoch nur auf Sorten- oder Unterartenniveau. Analysen, die in den 1990er Jahren unter Verwendung morphologischer und chemischer Daten durchgeführt wurden (z. B. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005), tendierten dazu, die Taxa in eine relativ kleine Anzahl von Arten (bis zu 12) zu „packen“. Im Gegensatz dazu wurde das engere Artkonzept schon früh von Wolf (1948) in seiner Monographie über die Zypressen der Neuen Welt befürwortet und später von Rushforth (1987) und, für die kalifornischen Arten, von Lanner (1999) unterstützt. Eine neuere Analyse unter Verwendung morphologischer, chemischer und mehrerer Linien molekularer/genetischer Daten (Little 2006) kam ebenfalls zu dem Schluss, dass viele der isolierten Populationen hinreichend unterschiedlich sind, um als eigenständige Arten betrachtet zu werden.
Taxa, die in neueren Abhandlungen als Varietäten von C. arizonica behandelt wurden (Eckenwalder 1993, Farjon 2005), könnten alle den Rang einer Art rechtfertigen oder, genauer gesagt, enger mit anderen Arten verwandt sein (wie C. lusitanica und C. guadalupensis), sind aber noch nicht so beschrieben worden. Ein ähnliches Problem stellt sich bei C. forbesii, die früher als eine Varietät von C. guadalupensis behandelt wurde, jetzt aber offenbar ebenso eng mit C. stephensonii verwandt ist. Diese Taxa stellen ein bedeutendes, anhaltendes taxonomisches Problem dar, das die hier als C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis und C. stephensonii behandelten Taxa kennzeichnet: nämlich, dass alle diese Taxa einen Artenkomplex zu repräsentieren scheinen, der im Nordwesten Mexikos verwurzelt ist, einem Gebiet, das noch nicht ausreichend untersucht wurde. Ein ähnliches Problem stellt sich bei den Taxa aus dem Himalaya, einem Gebiet, in dem zwar viele Arten beschrieben wurden, aber noch viele Untersuchungen ausstehen.
Beschreibung
Bäume oder große Sträucher, immergrün. Zweige teret oder viereckig, bei den meisten Arten in dekussaten Anordnungen; bei anderen abgeflacht (kammartig), oberflächlich Chamaecyparis oder Thuja ähnelnd. Die Blätter stehen gegenständig in 4 Reihen, selten in abwechselnden Quirlen von 3 in 6 Reihen. Ausgewachsene Blätter anliegend bis abstehend, schuppenförmig, rhombenförmig, freier Teil der Langtriebblätter bis 4 mm; Abaxialdrüse vorhanden oder fehlend. Pollenzapfen mit 4-10 Paaren von Sporophyllen, jedes Sporophyll mit 3-10 Pollensäcken. Samenzapfen reifen in (?1-)2 Jahren, genaue Reifezeit schlecht erforscht, meist zwischen 16-25 Monaten nach der Bestäubung schwankend; bleiben im Allgemeinen viele Jahre geschlossen oder bis sie durch Feuer geöffnet werden, öffnen sich aber bei der Reife und fallen bei einigen wenigen Arten bald nach der Samenfreigabe ab; kugelförmig oder länglich, 8-43 mm; Schuppen beständig, (2)3-6(7) gegenständige dekussate Paare, valvat, peltat, dick und holzig, das endständige Paar entweder verschmolzen oder offen mit einer kleinen zentralen Columella (variiert von Zapfen zu Zapfen an einem einzigen Baum). Samen (3)5-20 pro Schuppe, linsenförmig oder facettiert, schmal 2-flügelig; Keimblätter 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Verbreitung und Ökologie
Kühle nordgemäßigte Regionen bis zu den nördlichen Subtropen: Kanada, USA, Mexiko und das angrenzende Mittelamerika, NW-Afrika, Naher Osten und ostwärts entlang des Himalaya bis SW & Zentralchina und Vietnam.
Diese Tabelle fasst die Arten nach ihren allgemeinen heimischen Verbreitungsgebieten zusammen und listet sie grob von W nach E in der Alten Welt und von N nach S in der Neuen Welt auf:
| Region | Arten | Verbreitung |
|---|---|---|
| Alte Welt | C. sempervirens | Kreislauf-Mittelmeer. |
| C. dupreziana | Extrem lokal in Algerien. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistan bis Yunnan (China). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (Indien) und Bhutan. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam und der größte Teil von Südchina (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan und Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | China: Guizhou, SW Sichuan, C und NW Yunnan, und SE Xizang (Tibet). | |
| C. gigantea | China: Xizang (SE Tibet). | |
| C. chengiana | China: S Gansu und N Sichuan. | |
| Neue Welt | C. nootkatensis | USA: Alaska, Washington, Oregon, Kalifornien und Kanada: British Columbia. |
| C. bakeri | USA: Oregon und Kalifornien. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
USA: Kalifornien. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
USA: Kalifornien; Mexiko: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
Mexiko: Baja California Norte. | |
| C. glabra | USA: Arizona. | |
| C. arizonica | USA: Texas, New Mexico, SE Arizona; Mexiko: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Mexiko: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mexiko, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador und Mexiko: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Mexiko, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora? Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatan und Zacatecas… |
Großer Baum
Cupressus enthält mehr Arten, die wirklich große Größen erreichen, als jede andere Gattung der Familie. Für eine Reihe von Arten liegen noch keine Daten vor, aber von den dokumentierten Arten scheint C. nootkatensis mit einem Stammdurchmesser von 416 cm und einer Höhe von 61 m der Spitzenreiter zu sein. C. gigantea könnte vergleichbar groß sein; die Daten sind vage und unzuverlässig, aber von mehreren veröffentlichten Schätzungen gehen die kleinsten von 480 cm Stammumfang und 46 m Höhe aus. C. macrocarpa ist mit 476 cm dbh und 31,1 m Höhe ebenfalls recht beeindruckend. Für C. cashmeriana gibt es nur wenige gute Daten; sie soll bis zu 95 m hoch werden, und es ist ein 61 m hohes Exemplar bekannt. Ich habe Fotos gesehen, auf denen der Durchmesser bei oder nahe 300 cm zu liegen scheint. C. dupreziana subsp. dupreziana soll einen Durchmesser von 380 cm und eine Höhe von 22 m erreichen, was für ein so seltenes Taxon recht beeindruckend ist (bei der letzten Zählung wurden 233 lebende Exemplare gefunden). Die übrigen Arten haben einen Stammumfang von weniger als 300 cm, d. h. einige von ihnen sind immer noch recht beeindruckend, vor allem, wenn man ihre Vorliebe für relativ unwirtliche Lebensräume wie Wüsten und Hochgebirge bedenkt.
Älteste
Es gibt nur wenige Altersangaben zu Cupressus im Allgemeinen. C. nootkatensis wurde genau auf ein Alter von mindestens 1834 Jahren datiert, und für ein Exemplar von C. dupreziana gibt es ein Radiokarbon-Alter von 2200 Jahren.
Dendrochronologie
Einige Arten haben sich bei der Klimarekonstruktion, archäologischen Datierung und ökologischen Studien als nützlich erwiesen. Die Gattung scheint weniger hartnäckig zu sein als die meisten Cupressaceae in Bezug auf Probleme wie schlechte Ringgrenzen, falsche Ringe und schlechte Einheitlichkeit des Kreises. Siehe die einzelnen Arten für weitere Einzelheiten.
Ethnobotanik
Einige Arten sind von gärtnerischer Bedeutung; fastigiate Formen von C. sempervirens, C. duclouxiana und C. funebris werden seit mehreren tausend Jahren im Mittelmeerraum bzw. in Südchina als Ziergehölze kultiviert, und die hochdekorative, tragende C. cashmeriana wird seit vielen Jahrhunderten um buddhistische Tempel in Sikkim, Bhutan, Assam und nahegelegenen Gebieten Tibets und Indiens angebaut.
Das Holz wird wegen seines süßen Duftes und seiner Fäulnisresistenz geschätzt. Berühmte Verwendungszwecke des Holzes (von C. sempervirens) sind die Arche Noah (Bibel, Genesis 6:14) und die Türen des Petersdoms, Vatikanstadt, Rom, die auch nach 1.100 Jahren noch intakt waren (Loudon, 1838; Verweis verlegt).
Beobachtungen
Siehe die Artenberichte. Viele Arboreten der gemäßigten Zone enthalten auch gute Sammlungen.
Bemerkungen
Der Gattungsname stammt vom römischen Namen für C. sempervirens, der seinerseits ein Lehnwort über griechisch Kuparissos von hebräisch Gopher ist (Frankis 1992).
Zitate
Adams, R.P., J.A. Bartel und R.A. Price. 2009. Eine neue Gattung, Hesperocyparis, für die Zypressen der westlichen Hemisphäre. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Beiträge auf der Grundlage persönlicher Erfahrungen, per E-Mail, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, Bd. 1, S. 17-18. Kopenhagen. Dies ist eine unglaublich obskure Veröffentlichung; der relevante Text wurde von Maerki und Frankis (2012) zitiert.
Terry, R.G., J.A. Bartel, and R.P. Adams. 2012. Phylogenetische Beziehungen zwischen den Zypressen der Neuen Welt (Hesperocyparis; Cupressaceae): Beweise aus nichtcodierenden Chloroplasten-DNA-Sequenzen. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Diese Seite wurde gemeinsam mit M.P. Frankis herausgegeben, 1999.02.
Siehe auch
Das Cupressus Conservation Project bietet eine Fülle von Informationen über Cupressus aus der Alten und Neuen Welt, einschließlich eines taxonomischen Überblicks, historischer Berichte, Zapfenfotos und verschiedener anderer relevanter Informationen.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price, und I. Racz. 2009. Verwandtschaftsverhältnisse und nomenklatorischer Status der Nootka-Zypresse (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) liefert eine detaillierte Beschreibung.
Farjon, A. 2009. Do we have to chop up the cypresses? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. und C.E. Posey. 1968. Variation in Samen und eiförmigen Zapfen einiger Arten und Sorten von Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. Ein allgemeiner Überblick über die Gattung Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, mit freundlicher Genehmigung der Website des Cupressus Conservation Project.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. A monograph of the genus Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).