Einführung in die Bryophyten

Anthocerotophyta ist das am wenigsten vielfältige Phylum der Bryophyten, doch ist es weit verbreitet, wobei die Antarktis der einzige Kontinent ist, auf dem es keine Arten gibt. Die meisten Arten dieses Stammes wachsen typischerweise auf feuchtem Boden in schattigen Gebieten, aber einige Arten wachsen auch an exponierten Stellen, während einige andere epiphytisch sind. Hornkräuter gelten als ökologische Pioniere, da sie oft in Gebieten wachsen, in denen es wenig oder keine Konkurrenz gibt, wie z. B. auf Mineralböden. Obwohl sie oberflächlich betrachtet einem thalloiden Lebermoos ähneln, weisen sie gametophytische und sporophytische Merkmale auf, die sie von anderen bisher bekannten Bryophyten unterscheiden.

Alle Arten haben einen thalloiden Gametophyt, der abgeflacht ist und in Form einer Rosette oder eines Bandes auftreten kann. Bei den meisten Gattungen ist der Thallus in der Mitte mehrschichtig und wird zu den Rändern hin dünner. Die Zellen an der Oberseite des Thallus sind im Allgemeinen chlorophyllos, während die Zellen in tieferen Schichten keine Chloroplasten enthalten. Die meisten Gattungen dieses Stammes haben einen einzigen großen Chloroplasten pro Photosynthese sowie ein mit dem Plastid verbundenes Pyrenoid. Hornmoose bündeln Rubisco im Pyrenoid, ein Merkmal, das auch bei Algen zu finden ist. Diese Merkmale und das Fehlen von Ölkörpern helfen bei der Unterscheidung dieser Arten von denen der Marchantiophyta. Die Oberfläche des Thallus ist im Allgemeinen kutinisiert, aber diese Kutikula-Schicht verhindert nicht den Gasaustausch. Die Thalli sind durch glatte, dünnwandige, unverzweigte und einzellige Rhizoide an den Substraten befestigt.

Der Thallus besteht zwar hauptsächlich aus Parenchymzellen und weist nur eine geringe Gewebedifferenzierung auf, aber auf der ventralen Oberfläche befinden sich häufig interzelluläre Hohlräume, die mit Schleim gefüllt sind. Diese Schleimkammern, wie in diesem Bild zu sehen, öffnen sich durch stomataähnliche Poren zur Umwelt und werden häufig von kleinen Kolonien von Blaualgen namens Nostoc besiedelt.

Nostoc sind fadenförmige Cyanobakterien, die leicht Stickstoff fixieren können. Sie sind in der Lage, symbiotische Beziehungen mit Hornblumen einzugehen, bei denen die Alge Kohlenhydrate und einen geschützten Unterschlupf erhält, während die Hornblume den fixierten Stickstoff erhält.

Die meisten Arten dieses Stammes sind zweigeschlechtlich und haben sowohl das männliche als auch das weibliche Geschlechtsorgan, die in die Oberseite des Thallus eingebettet sind. Die Antheridien, die sich in Kammern innerhalb des Thallus entwickeln, stammen von einer einzigen Initiale ab. Außerdem kann diese Initiale mehrere Antheridien in derselben Kammer hervorbringen, wie auf diesem Bild zu sehen ist. Die Archegonien, die ebenfalls in den Thallus eingebettet sind, leiten sich von einer Initialzelle ab. Während sich nur der obere Teil des Halses von der Oberfläche des Thallus erhebt, bleiben der untere Teil des Halses sowie die Eizelle unter der Oberfläche. Da sich die Zellen, die die Archegonien umgeben, nicht von denen des Thallus unterscheiden, wird das Sexualorgan nicht als eigenständig betrachtet.

Die Anthocerotophyta zeichnen sich durch ihren langen, hornförmigen Sporophyten aus, von dem sie ihren Namen „Hornkraut“ erhalten. Obwohl der Sporophyt wie bei anderen Moospflanzen an seiner Mutterpflanze befestigt bleibt, unterscheidet er sich wesentlich dadurch, dass er an seiner Basis eine meristematische Region besitzt. Dieses Merkmal ermöglicht dem Sporophyten ein unbestimmtes Wachstum und gibt ihm die Fähigkeit, im Laufe seines Lebens neue sporogene Gewebe auszubilden. Auf dem Sporangium befinden sich Spaltöffnungen, die denen von Gefäßpflanzen ähneln, sich aber im Gegensatz zu denen höherer Pflanzen nicht öffnen oder schließen.

Wenn der Sporophyt wächst, wird er nicht nur länger, sondern die Sporen auf verschiedenen Höhen innerhalb des Sporangiums unterscheiden sich auch in ihrer Reife. Die jüngeren Sporen an der Basis des Sporangiums bleiben typischerweise in einer tetraedrischen Anordnung, während die reifen Sporen nahe der Spitze getrennt sind. Der Sporophyt hat keine Seta, aber eine Columella, und die Dehiszenz erfolgt entlang einer oder zwei Längslinien, so dass die Sporen bei ihrer Reifung entlang der Hälften freigesetzt werden.

Im Sporangium befinden sich nicht nur Sporen, sondern auch Pseudo-Elaternen. Diese mehrzelligen Strukturen sind fadenförmig und helfen bei der Verbreitung der Sporen, indem sie beim Trocknen ihre Form verändern. Ihre Zellwände können entweder dünn, spiralförmig verdickt oder glatt sein. Obwohl sie den Elatern der Leberblümchen ähneln, unterscheiden sie sich durch die unterschiedlichen Zellteilungsmuster.

Obwohl die ungeschlechtliche Vermehrung bei den Hornblumen selten ist, bilden einige Arten marginale Gemmen, während andere in der Lage sind, mehrjährige Knollen zu produzieren, die eine gewisse Austrocknung vertragen. Ein einfaches und wirksames Mittel der ungeschlechtlichen Fortpflanzung besteht darin, die älteren Teile des Thallus absterben zu lassen, so dass die jüngeren und abgetrennten Teile weiterwachsen können.

Hier sind einige Beispiele für Arten, die in diesem Phylum vorkommen:

Anthoceros spp

Dendroceros spp

Phaeoceros spp