Einführung
Die zunehmende Insektizidresistenz und die Auswirkungen auf die Gesundheit von Mensch und Umwelt haben den Einsatz von entomopathogenen Pilzen (EPF) zur Biokontrolle gefördert (Inglis et al., 2001). Tropische Umgebungen beherbergen eine beeindruckende mikrobielle Biodiversität (Thompson et al., 2017), darunter viele Parasiten von Arthropoden (Mahe et al., 2017). Die bei weitem häufigsten kommerziell erhältlichen EPF in tropischen und subtropischen Agrarökosystemen gehören jedoch zu zwei Gattungen: Beauveria und Metarhizium (Ascomycota: Hypocreales) (Faria und Wraight, 2007; Li et al., 2010; Kumar et al., 2018; Mascarin et al., 2019). Im Folgenden wird die Literatur zur Bekämpfung von Arthropoden-Schädlingen mit Entomopathogenen mit besonderem Schwerpunkt auf diesen beiden Gattungen vorgestellt.
Metarhizium und Beauveria sind weltweit verbreitet und weisen eine erhebliche genetische Diversifizierung auf, mit einem breiten Wirtsspektrum von Insekten und großen ökologischen Nischen (Driver et al., 2000; Rehner und Buckley, 2005; Zimmermann, 2007). Viele Aspekte des Einsatzes dieser EPF zur Schädlingsbekämpfung erstrecken sich daher über Breitengradienten, und wir erörtern diese allgemein. Die Umweltbedingungen und die Artenzusammensetzung können sich jedoch zwischen tropischen und gemäßigten Regionen stark unterscheiden, so dass wir diese Faktoren mit spezifischem Bezug auf tropische Studien erörtern und allgemeine Theorien, die sich aus Modellsystemen ergeben, verwenden, um Lücken in der aktuellen Literatur zu schließen und weitere Studien anzuregen.
EPF werden im Allgemeinen als Biopestizide formuliert und als Reaktion auf Ausbrüche angewendet. Wenn jedoch der Lebensraum für den jeweiligen Pilzstamm gut an die Umwelt angepasst ist, kann die Anwendung von Pilzen auch als Inokulation dienen, bei der die EPF im Boden verbleiben und Insektenausbrüche verhindern. Hier beschreiben wir die Nischenpräferenzen entomopathogener Pilze, um Informationen über den Einsatz von EPF zur Verhinderung von Schädlingsausbrüchen zu erhalten. Wir konzentrieren uns auf zwei Arten – Beauveria bassiana und Metarhizium anisopliae -, die jedoch höchstwahrscheinlich ein breiteres Spektrum von Arten und Stämmen repräsentieren, die zuvor in Gruppen zusammengefasst wurden. Daher beziehen sich die meisten zitierten Arbeiten zu diesen Pilzarten auf Beauveria bassiana und Metarhizium anisopliae sensu lato, was auf die jüngsten taxonomischen Revisionen zurückzuführen ist (z. B. Driver et al., 2000; Bidochka et al., 2001; Inglis et al, 2019).
Beauveria und Metarhizium
Entomopathogene Pilzarten, B. bassiana und M. anisopliae, kontrollieren ein breites Spektrum von Schädlingen (Kassa et al., 2004; Castrillo et al., 2010; Migiro et al., 2010; Singha et al., 2010; Skinner et al., 2012; Akmal et al., 2013; Wraight et al., 2016). Diese Pilze können auch die Blattoberfläche einer Vielzahl von Pflanzenarten und -umgebungen besiedeln (Meyling und Eilenberg, 2006a; Garrido-Jurado et al., 2015), als Saprophyten den Boden bewohnen (Evans, 1982) oder endophytisch wachsen (Greenfield et al., 2016). Die offenbar weite Verbreitung und Vielfalt der von diesen Pilzen befallenen Pathogenwirte und die Persistenz in der Umwelt, wenn die Wirte selten sind, deuten auf einen potenziellen Wert für integrierte Schädlingsbekämpfungsprogramme an verschiedenen Standorten und unter verschiedenen Bedingungen hin (Lacey et al., 2015).
Die Persistenz und Wirksamkeit von Pilzpropagulen auf Pflanzen wird direkt von Temperatur, Feuchtigkeit, Sonnenlicht und mikrobieller Aktivität auf der Phylloplane beeinflusst (Jaronski, 2010). Ein Großteil unseres Wissens stammt aus In-vitro-Studien (Fargues et al., 1997; Luz und Fargues, 1997; Fargues und Luz, 2000; Devi et al., 2005; Shin et al., 2017). Es ist jedoch unklar, ob In-vitro-Daten auf Feldbedingungen extrapoliert werden können (Keyser et al., 2017), da Umwelteinflüsse Prozesse wie das Infektionspotenzial, die Konidienpersistenz und komplexe abiotische und biotische Wechselwirkungen beeinflussen, die in Laborumgebungen selten dupliziert werden (Inglis et al., 2001; Lacey et al., 2015).
Metarhizium und Beauveria kolonisieren leicht Pflanzenrhizosphären und bilden endophytische Assoziationen (Vega et al., 2009; Behie et al., 2015). Beauveria-Arten assoziieren mit mehreren tropischen oder subtropischen Pflanzenarten, darunter Kakao (Posada und Vega, 2005), Banane (Akello et al., 2008) und Kaffee (Vega, 2008). Nach der endophytischen Besiedlung kann Metarhizium robertsii sogar von Insekten stammenden Stickstoff auf Pflanzen übertragen (Behie et al., 2012). Die Zugehörigkeit von Beauveria und Metarhizium zu pflanzlichen Wirten in der Landwirtschaft und ihre Ökosystemleistungen (d. h. nützliche Symbiose in Pflanzen und Kontrolle von Insektenpopulationen) machen sie zu vielversprechenden Kandidaten für ihre Anwendung als Biopestizide in der tropischen Landwirtschaft. Die Verwendung von EPF als Biopestizide in einer Vielzahl von Agrarökosystemen bietet interessante und nachhaltige Möglichkeiten für die Bewirtschaftung von landwirtschaftlichen Betrieben, doch ist eine gründliche Kenntnis der endemischen Pilzarten von entscheidender Bedeutung, um Szenarien und Umgebungen zu ermitteln, in denen der Insektenerreger am wirksamsten sein wird (Meyling und Eilenberg, 2007; Meyling et al, 2009; Perez-Gonzalez et al., 2014).
Leben im Boden
Der Boden kann als Reservoir für Pilzinokulate dienen (Castrillo et al., 2010), die durch Wind, Regenspritzer und Insektenaktivität oder durch Infektion von bodenbewohnenden Insekten und radiales Hyphenwachstum über den Boden verbreitet werden (Meyling und Eilenberg, 2007). Die Wirksamkeit und Persistenz von hypokrealen Pilzen wird von der Bodenart, dem Feuchtigkeitsgehalt und den mikrobiellen Interaktionen beeinflusst (Inglis et al., 2001). Während tropische Böden eine sehr hohe organische Substanz und mikrobielle Diversität aufweisen können, hängt das jeweilige landwirtschaftliche Niveau in erster Linie von den Bewirtschaftungspraktiken ab (Moeskops et al., 2010; Bai et al., 2018), und die Textur tropischer Böden variiert stark, ohne dass es klare Unterschiede zu Systemen in gemäßigten Breiten gibt (Pulla et al., 2016). Daher sind Studien aus gemäßigten Klimazonen, die die Auswirkungen der bodenphysikalischen Eigenschaften auf die Persistenz und Wirksamkeit von EPF beschreiben, wahrscheinlich direkt auf tropische Systeme übertragbar.
Böden mit einem hohen Anteil an organischen Stoffen wimmeln oft von Mikroben, die möglicherweise antagonistische Interaktionen zwischen Mikroben ermöglichen (Inglis et al., 1998; Pal und Gardener, 2006). In Studien in gemäßigten Breiten trugen antagonistische Effekte einer erhöhten mikrobiellen Aktivität im Boden zur Hemmung von B. bassiana (Studdert und Kaya, 1990; Kessler et al., 2003; Quesada-Moraga et al., 2007), B. brongniartii (Kessler et al., 2004) und M. anisopliae (Jabbour und Barbercheck, 2009) bei. So förderte beispielsweise ein hoher Feuchtigkeitsgehalt des Bodens das Auftreten antagonistischer Organismen, was darauf schließen lässt, dass die Bodenfeuchtigkeit entweder direkt oder indirekt das Überleben der Konidien verringern könnte (Lingg und Donaldson, 1981; Jabbour und Barbercheck, 2009). Dies wurde jedoch durch andere Studien in gemäßigten Regionen widerlegt, die nur einen geringen oder gar keinen Zusammenhang zwischen der Bodenfeuchtigkeit und dem Auftreten von EPF feststellten, was möglicherweise auf eine begrenzte Schwankung des Feuchtigkeitsniveaus in den Proben oder auf Sauerstoffmangel zurückzuführen ist (Griffin, 1963; Ali-Shtayeh et al., 2003; Kessler et al, 2003).
Der Sauerstoffgehalt im Boden während der Infektion kann das Myzelwachstum, die Wärmetoleranz, die Keimung und die Virulenz gegenüber Insekten fördern (Garza-López et al., 2012; Miranda-Hernández et al., 2014; Garcia-Ortiz et al., 2015; García-Ortiz et al., 2018; Oliveira und Rangel, 2018). In vitro-Studien zeigen eine positive Korrelation zwischen angereicherten Sauerstoffkonzentrationen (26 und 30 % O2) und der Konidienqualität im Vergleich zu normalen atmosphärischen Sauerstoffwerten (21 % O2) (Miranda-Hernández et al., 2014; Garcia-Ortiz et al., 2015; García-Ortiz et al., 2018). In ähnlicher Weise gilt bei Sauerstoffmangel derselbe Kontrast in Bezug auf das Konidienwachstum und die Virulenz, der unter Umgebungssauerstoffkonzentrationen abnimmt (Garza-López et al., 2012; Oliveira und Rangel, 2018). Die Keimung ist unter hypoxischen Bedingungen geringer als bei normalen atmosphärischen Werten (Garza-López et al., 2012) und nimmt zu, wenn die Sauerstoffbedingungen angereichert werden (Miranda-Hernández et al., 2014). Daher kann die Belüftung des Bodens während des Myzelwachstums die optimale Entwicklung entomopathogener Pilze und die Schädlingsbekämpfung erleichtern.
Die Bodentextur beeinflusst die Übertragung und den Verbleib von Pilzsporen. Ein höherer Tongehalt kann die Persistenz entomopathogener Pilze fördern, wahrscheinlich aufgrund einer geringeren Porengröße und/oder der Adsorption von Konidien an Ton und organischen Partikeln (Ignoffo et al., 1977; Storey und Gardner, 1988; Quesada-Moraga et al., 2007). Ein hoher Tongehalt kann jedoch auch die Fähigkeit eines potenziellen Wirts, auf einen anderen zu treffen, beeinträchtigen, da die Porosität für das Eindringen der Konidien in tiefere Bodenschichten und die potenzielle Übertragung verringert wird (Vänninen et al., 2000; Fuxa und Richter, 2004). Daher kann die mechanische Filterung der Bodenstruktur ein wichtiger Faktor für die Persistenz und Wirksamkeit entomopathogener Pilze bei der Anwendung im Boden sein (Storey und Gardner, 1988). So verbesserte sich beispielsweise die Wirksamkeit von B. bassiana gegen die Rote Feuerameise Solenopsis invicta, wenn es auf feuchtere Böden ausgebracht wurde, was die Übertragung der Konidien und die Infektionsraten förderte (Fuxa und Richter, 2004).
Nischenpräferenz
Die Habitatselektionshypothese
Biotische Interaktionen können die Persistenz von EPF in den Tropen verändern (Jaronski, 2010), insbesondere die Habitatselektionshypothese für Metarhizium-Arten legt nahe, dass dies ein wesentlicher Unterschied zwischen gemäßigten und tropischen Regionen ist (Bidochka et al., 2002). Bidochka und Small (2005) schlugen vor, dass Metarhizium-Genotypen mit Lebensraumtypen in gemäßigten und polaren Regionen assoziiert sind, während sie in (sub)tropischen Regionen eher mit bestimmten Wirtsinsekten verbunden sind. Die Autoren vermuten auch, dass M. anisopliae ursprünglich aus Südostasien stammt, heute aber eine Ansammlung kryptischer Arten umfasst, von denen viele große geografische Barrieren überwinden. Studien zu Beauveria und Metarhizium in gemäßigten Breiten haben gezeigt, dass sie die Wahl ihres Lebensraums der Assoziation mit Insektenwirten vorziehen (Meyling und Eilenberg, 2006b; Meyling et al., 2009; Ormond et al., 2010). Die Assoziationen von M. anisopliae mit Insektenwirten in höheren Breitengraden wurden auf den Lebensraum des Insekts zurückgeführt, was darauf hindeutet, dass abiotische Faktoren möglicherweise die genetische Struktur der Population beeinflussen (Bidochka et al, 2001).
Takatsuka (2007) charakterisierte Beauveria-Isolate aus Japan mit ISSR-PCR und fand keine Hinweise auf eine langfristige Koevolution zwischen dem Pilz und den Insektenwirten, was die Hypothese von Bidochka et al. (2002) stützt, dass Variationen in der Persistenz des freilebenden, saprophytischen Stadiums eines fakultativen Insektenpathogens die genetische Struktur der Population bestimmen. Im Gegensatz dazu vermuteten Bridge et al. (1997) eine Koevolution zwischen tropischen M. flavoviride var. minus-Isolaten eines einzigen Genotyps und solchen Insekten, die zur Überfamilie der Acridoidea gehören. Tropische Isolate von M. flavoviride var. minus mit Wirtspräferenzmerkmalen unterschieden sich von denen mit europäischer Herkunft. Interessanterweise ist die Mehrzahl der Isolate in den Veröffentlichungen, die die Hypothese von Bidochka und Small (2005) bezüglich der Assoziation von Metarhizium spp. mit Insektenwirtsarten unterstützen, tropischen Ursprungs (Rombach et al., 1986; St. Leger et al., 1992; Bridge et al., 1993, 1997; Leal et al., 1994; Tigano-Milani et al., 1995). Zukünftige Analysen sind jedoch erforderlich, um diese Beziehungen zu definieren.
Metarhizium-Stämme haben sich an bestimmte Umgebungen angepasst und unterstützen vielseitige Lebensstrategien (Lovett und St. Leger, 2015). Anpassungen der Umweltstressreaktionen können aus der Anpassung an abiotische (z. B. Temperatur, UV-Strahlung und Feuchtigkeit) und biotische Faktoren im Zusammenhang mit der Infektion eines Wirts (z. B. antimikrobielle und Verhaltensstressoren) resultieren (Lovett und St. Leger, 2015; Ortiz-Urquiza und Keyhani, 2015). Konidien, die unter abiotischem und biotischem Stress produziert werden, können einem breiteren Umweltspektrum standhalten und die Virulenz gegenüber Insekten verbessern (Li et al., 2015; Rangel et al., 2015). So kann beispielsweise die Überwindung des beißenden Wirtsfiebers während der Infektion zu thermotoleranteren entomopathogenen Pilzisolaten führen (Fargues et al., 1997; Blanford und Thomas, 2000; Rangel et al., 2005). Defensive Verhaltensmerkmale bei Heuschrecken können zu Unterschieden zwischen entomopathogenen Pilzarten und ihrer Wirksamkeit bei der Bekämpfung von Schädlingspopulationen bei unterschiedlichen Temperaturen führen (Inglis et al., 1999). Heuschreckennymphen, die mit B. bassiana und M. acridum infiziert waren, wiesen eine geringere Sterblichkeit auf, wenn die Temperatur erhöht wurde, und M. acridum übertraf B. bassiana bei der Nymphensterblichkeit bei höheren Temperaturen erheblich (Inglis et al., 1999).
Ausgehend von den Beweisen, die in erster Linie für Metarhizium vorgelegt wurden, stellen wir zwei allgemeine Hypothesen für EPF auf: (i) Abiotische Faktoren sind die primären Determinanten der genetischen Struktur von Populationen in höheren Breitengraden, da der Insektenerreger sich an saisonale und extreme Umweltbedingungen anpassen muss. (ii) Umgekehrt sind biotische Faktoren (Interaktionen mit anderen Arten und Pilz-Wirt-assoziierte Infektionswege) die primären Regulatoren der genetischen Struktur von EPF-Populationen in niedrigeren Breitengraden. Im Folgenden werden diese Hypothesen im Lichte der jüngsten Forschung bewertet. Um unsere Hypothesen visuell darzustellen, haben wir ein konzeptionelles Modell erstellt (Abbildung 1). Dieses soll unsere Hypothesen qualitativ beschreiben, um künftige Forschungen anzuregen, und nicht allein als mathematisches Modell dienen.
Abbildung 1. Qualitatives konzeptionelles Modell basierend auf den von uns entwickelten Hypothesen. Die Spezifität der entomopathogenen Pilzgemeinschaften ändert sich mit dem Breitengrad, entsprechend den biotischen und abiotischen Faktoren. Biotische Faktoren hängen mit den Interaktionen mit dem Wirt und anderen Mikroben zusammen (d. h. koevolutionäre Wettrüsten und Infektionswege). Zu den abiotischen Faktoren gehören Umweltvariablen wie Temperatur, Feuchtigkeit, UV-Strahlung sowie oxidative und osmotische Stressfaktoren. Der Breitengrad wurde auf 60°N und 60°S begrenzt, da die klimatischen Extreme jenseits dieser Schwellenwerte für Pilzgemeinschaften in dieser Abbildung nicht berücksichtigt sind. Wir stellen die Hypothese auf, dass entomopathogene Pilze in niedrigeren Breitengraden trotz des erhöhten Drucks durch andere Pilzarten idealere Umweltbedingungen vorfinden und eine stärkere Wirtsabwehr aufweisen (weitere Informationen finden Sie in den Abschnitten „Abiotische Bedingungen und Anpassung“ und „Biotische Interaktionen und Anpassung“ im Haupttext). Dies entspricht einer zunehmenden Spezialisierung entomopathogener Pilze.
Abiotische Bedingungen und Anpassung
Pilze, die in höheren Breitengraden beheimatet sind, erfahren aufgrund der Saisonalität eine größere Temperaturspanne (Wielgolaski und Inouye, 2003). Daher können abiotische Stressfaktoren (insbesondere die Temperatur) in höheren Breitengraden die Populationsgenetik und Anpassungsfähigkeit von EPF maßgeblich beeinflussen. In gemäßigten Regionen müssen sich EPF an ein breites Spektrum und höhere klimatische Intensitäten anpassen (Maggi et al., 2013; Wang et al., 2017), wobei abiotische Faktoren in erster Linie das Überleben des generalistischen Pathogens beeinflussen (Bidochka et al., 2001; Lennon et al., 2012). Im Gegensatz dazu stellen wir die Hypothese auf, dass biotische Faktoren in niedrigen Breitengraden, wie z. B. Artenreichtum und Pathogen-Insekten-Assoziationen, die ein koevolutionäres Wettrüsten vorantreiben, die Lebensgeschichte von EPF überwiegend beeinflussen. Phylogenetische B. bassiana clustern nach Lebensraumtyp eher in saisonal variablen hohen Breiten (Ormond et al., 2010), obwohl eine Studie keinen saisonalen Effekt in Regionen mit subtropischem Klima fand (Garrido-Jurado et al., 2015). Phylogenetisch strukturierte Untersuchungen legen nahe, dass B. bassiana die Genregulation an die Umweltbedingungen anpasst, wobei die Anpassung an den Lebensraum die Populationsdynamik bestimmt (Bidochka et al., 2002; Xiao et al., 2012). Somit könnten Unterschiede im Ausmaß der saisonalen Umweltbedingungen in verschiedenen Breitengraden zu den beobachteten zeitlichen Unterschieden in der Populationsdynamik von B. bassiana zwischen den Studien beitragen.
Umweltbedingungen in der Nähe der Überlebensgrenzen entomopathogener Pilze können die lokale Anpassung vorantreiben, wenn diese Grenzen regelmäßig erreicht werden (Doberski, 1981; Vidal et al., 1997). Die optimale Temperatur für Wachstum und Virulenz von Metarhizium- und Beauveria-Arten gegenüber Insektenwirten liegt im Allgemeinen zwischen 25 und 30 °C (Luz und Fargues, 1997; Ekesi et al., 1999; Devi et al., 2005; Bugeme et al., 2009). Aufgrund der Umwelt, in der sich die Erreger entwickelt haben (Fargues et al., 1997; Bugeme et al., 2009; Alali et al., 2019), gibt es jedoch erhebliche Unterschiede in der thermischen Präferenz einer Pilzart und ihren Auswirkungen auf potenzielle Wirte, und einzelne Stämme können sich in ihren thermischen Optima unterscheiden (Doberski, 1981; Thomas und Jenkins, 1997; Alali et al., 2019). M. acridum-Isolate, die aus einer heißen Umgebung stammen, zeigten bei höheren Temperaturen eine bessere Leistung als solche, die aus einem viel kühleren Klima stammen (Thomas und Jenkins, 1997). In ähnlicher Weise zeigten subtropische B. bassiana-Stämme, die in heißeren Gebieten Syriens gesammelt wurden, eine größere Thermotoleranz als der Ausreißer, der an einem Standort mit niedrigeren Temperaturen gesammelt wurde (Alali et al., 2019). Was die Virulenz gegenüber Insekten betrifft, so waren Isolate von B. bassiana aus gemäßigten Breiten bei niedrigen Temperaturen (2 bis 6 °C) signifikant wirksamer gegen den Ulmenborkenkäfer (Scolytus scolytus F.) als Isolate von M. anisopliae aus tropischen und subtropischen Breiten (Doberski, 1981), obwohl es unmöglich ist, die Unterschiede zwischen den Pilzarten von den Unterschieden zu trennen, die sich aus den geografischen Quellen der beiden Pilzstämme ergeben. B. bassiana und M. anisopliae sind auch empfindlich gegenüber ultravioletter Strahlung, weshalb UV-Schutzmittel in ölbasierten Feldspritzen verwendet werden (Inglis et al., 1995; Shin et al., 2017; Kumar et al., 2018). Die UV-Toleranz variiert häufig zwischen Isolaten aus verschiedenen Breitengraden (Braga et al., 2001; Fernandes et al., 2008) und Habitattypen (Bidochka et al., 2001). Isolate von B. bassiana und M. anisopliae, die sich näher am Äquator befinden, weisen eine höhere UV-Toleranz auf, während kälteangepasste Populationen aus höheren Breitengraden im Allgemeinen optimale Bedingungen bei kälteren Temperaturen vorfinden (Fernandes et al., 2008). In Kanada sind Metarhizium-Isolate, die in bewaldeten Lebensräumen vorkommen, weniger tolerant gegenüber UV-Strahlung und kälteaktiver als in landwirtschaftlich genutzten Gebieten (Bidochka et al., 2001). Somit ist die abiotische Selektion in hohen Breitengraden (z. B., UV-Exposition in einem bestimmten Habitattyp) für bestimmte genetische Gruppen von Pilz-Entomopathogenen ihre Wirksamkeit in der Landwirtschaft beeinflussen, insbesondere wenn die Isolate aus bewaldeten oder heckenartigen Habitaten stammen.
Biotische Interaktionen und Anpassung
Tropische Wälder beherbergen eine hohe entomopathogene Mykotaxa-Vielfalt, in denen die Teleomorphen (Sexualstadien) von hypokrealen Pilzen am häufigsten vorkommen und in ihrem Wirtsspektrum oft spezialisierter sind als asexuelle Morphotypen (Evans, 1982; Vega et al., 2012; Hu et al., 2014). Im Gegensatz dazu bewohnen sich asexuell entwickelnde EPF (Anamorphe) sowohl tropische als auch gemäßigte Klimazonen (Vega et al., 2012). Laborstudien in Modellsystemen, die die Biodiversität erhöhten, beobachteten eine entsprechende Intensivierung des evolutionären Wettrüstens zwischen Wirten und Parasiten (Betts et al., 2018). Auch die genetische Vielfalt und Wirtsspezifität einiger Pilzarten legt nahe, dass Wirtsinsekten durch eine Kaskade von Abwehr- und Gegenwehrmechanismen einen starken Selektionsdruck auf Pathogene ausüben können (Maurer et al., 1997; Evans et al., 2011; Mukherjee und Vilcinskas, 2018). Metarhizium hat sich beispielsweise häufig von spezialisierten zu generalistischen Insektenpathogenen entwickelt; eine Ausweitung des Wirtsspektrums, die mit der Besiedlung eines größeren Breitengrades durch den Pilz zusammenfällt (Bidochka und Small, 2005; Hu et al., 2014). In Regenwaldgebieten mit hoher Artendichte kann die hohe tropische Pilzvielfalt jedoch einem stärkeren Druck durch Wirte und Konkurrenten ausgesetzt sein, was das Auftreten von Pathogenen wie der teleomorphen Gattung Cordyceps (Evans, 1982; Sung et al., 2007; Aung et al., 2008) und spezialisierten Pilz-Entomopathogenen der Gattung Ophiocordyceps (Aung et al., 2008; Evans et al., 2011; Araújo et al., 2015) begünstigen kann. Phylogenomische Analysen legen nahe, dass Beauveria spp. das asexuelle Lebensstadium der Cordyceps-Linie ist (Xiao et al., 2012). Obwohl Beauveria direkte genetische Verbindungen zu Cordyceps aufweist, sind die generalistischen Beauveria und Metarhizium in den Lebensräumen des tropischen Regenwaldes weniger verbreitet und werden häufiger in der Landwirtschaft angetroffen (Rehner, 2005; Aung et al., 2008). Der Unterschied in der Lebensweise zwischen diesen Spezialisten und Generalisten könnte auf den Verlust der durch Wiederholung induzierten Punktmutationen in B. bassiana und Metarhizium spp. zurückgeführt werden (was darauf schließen lässt, dass der Sexualzyklus bei beiden Pilzen selten ist), was bei diesen Pilzpathogenen eine Voraussetzung für die Ausbreitung von Genfamilien war (Xiao et al., 2012; Lovett und St. Leger, 2017).
Angesichts des wahrscheinlichen südostasiatischen Ursprungs von Metarhizium (dem Kontinent mit der höchsten genotypischen Diversität) (Bidochka und Small, 2005; Lovett und St. Leger, 2017) und der anschließenden evolutionären Veränderungen in der Spezifität (Hu et al., 2014), könnte eine geografische Ausdehnung auf gemäßigte Regionen mit einem generalistischeren Wirtsspektrum einhergegangen sein. Wir stellen die Hypothese auf, dass dies zum Teil auf den geringeren Reichtum an Wirtsarten in gemäßigten Regionen zurückzuführen sein könnte (Thompson et al., 2017) und auf die Notwendigkeit, sich an eine größere Variation der klimatischen Bedingungen anzupassen, indem die Anpassung auf abiotische Bedingungen konzentriert wird. Eine offene Frage ist, wie die größere potenzielle Wirtsvielfalt in tropischen Umgebungen diesen Selektionsdruck verändert. Zukünftige Forschungen darüber, wie das Wettrüsten zwischen Insekten und Erregern die Zusammensetzung der Gemeinschaft bei Veränderungen des Breitengrades verändert, würden das Management von Entomopathogenen in verschiedenen Breitengraden verbessern. Darüber hinaus werden empirische Auswertungen von Pilzen, die in verschiedenen Breitengraden gesammelt wurden, und Laborexperimente unser Wissen über endemische Pilzarten und ihre Bedeutung innerhalb eines bestimmten Systems sowie ihre angemessene Verwendung in Biokontrollsystemen verbessern.
Verbesserung der Persistenz von Pilzen und Prävention von Insektenausbrüchen
Die Fähigkeit einiger Pilzarten, große geografische Barrieren zu überwinden (d.h., Die Fähigkeit einiger Pilzarten, große geografische Barrieren zu überwinden (d. h. sie sind kosmopolitisch), bedeutet nicht, dass die Anwendung von Pilzpathogenen als landwirtschaftliches Biopestizid die Persistenz von Pilzen gewährleistet. Vielmehr muss die Eignung eines pilzlichen Krankheitserregers für die Zielumgebung erforscht werden, einschließlich der interaktiven Auswirkungen einzelner biotischer/abiotischer Faktoren. Die Bemühungen sollten sich auf endemische Pilzgemeinschaften konzentrieren und innerhalb ihres abgeleiteten Systems angewendet werden. Regionale Unterschiede zwischen dem geeigneten Pilzanwendungstyp, dem Wirtsspektrum (d.h. Generalist vs. Spezialist) und den dominierenden Umweltfaktoren (biotisch/abiotisch) auf die Leistung des Erregers können den langfristigen Erfolg der entomopathogenen Biokontrolle besser vorhersagen und dazu beitragen, Insektenausbrüche zu verhindern.
Autorenbeiträge
AM schrieb den ersten Entwurf. AM und TN trugen wesentlich zu den nachfolgenden Entwürfen bei.
Finanzierung
AM wurde durch einen Zuschuss von AusIndustry Innovations Connections an TN unterstützt.
Interessenkonflikt
Die Autoren erklären, dass die Forschung in Abwesenheit von kommerziellen oder finanziellen Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.
Akello, J., Dubois, T., Coyne, D., und Kyamanywa, S. (2008). Wirkung der endophytischen Beauveria bassiana auf die Populationen des Bananenrüsslers, Cosmopolites sordidus, und deren Schäden in gezüchteten Bananenpflanzen. Entomol. Exp. Appl. 129, 157-165. doi: 10.1111/j.1570-7458.2008.00759.x
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