Kleinhirnstiel

ANATOMIE

Das Kleinhirn besteht aus einer zentralen medianen Region, dem Vermis, benannt nach den wurmartigen Verrenkungen, die es kaudal aufweist, und einer Hemisphäre lateral auf jeder Seite des Vermis (Abb. 13-8, 13-9). Das Kleinhirn ist in zwei unverhältnismäßig große Bereiche unterteilt: (1) den großen Körper des Kleinhirns und (2) den kleinen flocculonodulären Lappen. Diese beiden Bereiche werden durch die uvulonoduläre Fissur getrennt (siehe Abb. 13-9). Der flocculonoduläre Lappen, der auch als Archicerebellum oder vestibuläres Kleinhirn bezeichnet wird, befindet sich auf der ventralen Seite des Kleinhirns in der Nähe seines Zentrums. Der Nodulus ist der rostralste Teil des kaudalen Vermis, der an den vierten Ventrikel angrenzt. Er ist seitlich durch einen Stiel auf jeder Seite mit dem Flocculus verbunden, einem kleinen Läppchen auf der ventralen Seite der Kleinhirnhemisphäre. Der viel größere Kleinhirnkörper, der aus dem Vermis und zwei Hemisphären besteht, wird durch die Primärspalte in einen rostralen und einen kaudalen Lappen unterteilt. Innerhalb jedes Lappens sind die Folia in sogenannte Läppchen gruppiert, die sich in verschiedenen Teilen des Vermis und der Hemisphären befinden.

Das Kleinhirn ist mit dem Hirnstamm durch drei Gruppen von neuronalen Prozessen auf jeder Seite des vierten Ventrikels verbunden (Abb. 13-10). Diese Fortsätze sind die Kleinhirnstielchen (siehe Abb. 2-9 bis 2-14Abb. 9Abb. 14). Obwohl sie in einer medialen bis lateralen Ebene angeordnet sind, werden sie aufgrund ihrer Verbindungen mit dem Hirnstamm von rostral nach kaudal benannt. Der kaudale Kleinhirnstiel verbindet das Rückenmark und die Medulla mit dem Kleinhirn. Er enthält hauptsächlich afferente Fortsätze, die zum Kleinhirn projizieren. Der mittlere Kleinhirnstiel verbindet die transversalen Fasern der Pons mit dem Kleinhirn und ist ausschließlich afferent zum Kleinhirn. Der rostrale Kleinhirnstiel verbindet das Kleinhirn mit dem Mittelhirn und enthält hauptsächlich efferente Prozesse, die aus dem Kleinhirn austreten.

Wenn man das Kleinhirn quer oder längs schneidet, sieht man in der Mitte einen ausgedehnten Bereich weißer Substanz. Dieser Bereich ist das Kleinhirnmark, das nicht mit dem Mark (Medulla oblongata) des Hirnstamms verwechselt werden darf. Das Kleinhirnmark hat Ausläufer der weißen Substanz in die darüber liegenden Folia. In ihrer Gesamtheit ähneln diese Fortsätze den Ästen eines Baumes und werden als Lebensbaum bezeichnet. Einzeln bilden sie die weiße Lamina eines Foliums. Die Arbor vitae sind von den drei Schichten der Kleinhirnrinde bedeckt. Im Kleinhirnmark befinden sich Ansammlungen von Nervenzellkörpern, die die Kleinhirnkerne bilden (siehe Abb. 2-13). Diese Zellkörper sind in drei Kernen auf jeder Seite der Medianebene organisiert. Von medial nach lateral sind diese Kerne die fastigialen, interpositalen und lateralen Kleinhirnkerne. Aus irgendeinem Grund haben Studenten Schwierigkeiten mit dem Konzept der Kleinhirnkerne, die in die weiße Substanz des Kleinhirnmarks eingebettet sind. Diese Anordnung der Kleinhirnkerne ist direkt mit dem Großhirn vergleichbar, wo sich die neuronalen Zellkörper entweder an der Oberfläche in der Großhirnrinde oder tief unter der Oberfläche in basalen Kernen befinden. Ihre Anordnung wird sowohl im Kleinhirn als auch im Großhirn durch den Grad und das Muster der Migration der Zellen aus der Keimschicht bestimmt.

Die Kleinhirnrinde, die aus drei Schichten besteht, bildet den äußeren Teil jedes Foliums und ist im gesamten Kleinhirn ähnlich (Abb. 13-11). Die Folial- und Sulkusflächen sind beim Erwachsenen von der Leptomeninges bedeckt. Angrenzend an diese Leptomeningen befindet sich die äußerste der drei Rindenschichten, die relativ zellfreie Molekularschicht. Sie besteht hauptsächlich aus den Axonen und Telodendrien der Körnerneuronen und den dendritischen Zonen der Purkinje-Neuronen sowie einer kleinen Population von Interneuronen und Astrozyten. Die Molekularschicht bedeckt die mittlere Schicht, die eine schmale Einzelschicht aus großen kolbenförmigen Neuronen ist, die die Purkinje-Neuronenschicht bilden. Die tiefste der drei Schichten ist die Granulatneuronenschicht (Körnerschicht). Diese Schicht ist dick und besteht aus einer bemerkenswert großen Anzahl kleiner neuronaler Zellkörper und ihrer dendritischen Zonen. Die Dicke dieser Zellschicht variiert zwischen 5 bis 6 Neuronen, wenn der Kortex in der Tiefe eines Sulcus von einem Folium zum anderen durchgängig ist, und 15 bis 20 Neuronen an der Spitze eines Foliums. Die Abbildungen 13-12 bis 13-19 zeigen grobe und mikroskopische Merkmale des Kleinhirns.

Die Kleinhirnrinde ist in einzigartiger Weise für die Verteilung afferenter Informationen organisiert (siehe Abb. 13-11). Es gibt zwei Haupttypen von Afferenzen zum Kleinhirn, die auf der Morphologie ihrer Telodendron beruhen: moosartige Fasern und kletternde Fasern. Die häufiger vorkommenden moosartigen Fasern haben einen weit verbreiteten Ursprung im Hirnstamm und im Rückenmark. Beim Eintritt in das Kleinhirn synaptieren Kollateralen dieser Axonfortsätze an den Zellkörpern und dendritischen Zonen von Neuronen in den Kleinhirnkernen. Das Hauptaxon setzt sich durch das Kleinhirnmark in die weiße Lamina eines Foliums fort und tritt in die Körnerschicht ein, wo es an den dendritischen Zonen der Körnerneuronen endet. Diese Synapsen werden manchmal als Glomeruli bezeichnet. Sie liegen in der Nähe des kleinen neuronalen Zellkörpers des Körnerneurons. Das Axon dieses Körnerneurons ragt durch die Purkinje-Schicht nach außen in die Molekularschicht, wo dieses Axon zwei Äste bildet, die parallel zur Längsachse des Foliums in entgegengesetzte Richtungen verlaufen. Die dendritische Zone des Purkinje-Neurons ist in der Molekularschicht als ein Labyrinth von verzweigten Axonen angeordnet, die in einer flachen Ebene quer zur Achse des Foliums ausgerichtet sind. Durch diese Anordnung in der Molekularschicht durchquert das Axon des Granulatneurons die dendritische Zone zahlreicher Purkinje-Neuronen. Zwischen diesen Prozessen kommt es zu einer Synapse. Dieses Netzwerk kann mit Telefondrähten (Axone der Körnerneuronen) verglichen werden, die von einem Telefonmast (dendritische Zone der Purkinje-Neuronen) zu einem anderen verlaufen. Kletterfasern sind die Axone der olivären Neuronen, die durch den kaudalen Kleinhirnstiel in das Kleinhirn eindringen.34 Kollaterale dieser Axone synaptieren an Neuronen in den Kleinhirnkernen. Das Hauptaxon setzt sich durch das Kleinhirnmark in eine weiße Lamina eines Foliums fort und zieht durch die Körnerneuronenschicht und die Purkinje-Neuronenschicht in die Molekularschicht, wo es sich um die dendritische Zone des Purkinje-Neurons windet und dort in Synapsen endet.

Die Moos- und Kletterfasern sind an ihrer Synapse mit Neuronen der Kleinhirnkerne bzw. den Körner- und Purkinje-Neuronen fazilitatorisch.58 Acetylcholin ist der Neurotransmitter, der an den Synapsen der Moosfasern freigesetzt wird, und Aspartat an den Synapsen der Kletterfasern. Die Körnerneuronen sind für die Purkinje-Neuronen fazilitatorisch und setzen an den Synapsen Glutamat frei. In der Molekularschicht befinden sich stellate Neuronen (äußere und Korbneuronen), die hemmend auf die Purkinje-Neuronen wirken. Große stellate Neuronen (Golgi) sind in der Granularschicht verstreut. Diese Neuronen wirken hemmend auf die Körnerneuronen.56 Das einzige Axon, das aus der Kleinhirnrinde herausragt (ein efferentes Axon), ist das des Purkinje-Neurons. Diese Axone ziehen durch die Körnerschicht in die Lamina folialis der weißen Substanz und weiter in das Kleinhirnmark. Die meisten von ihnen enden an den dendritischen Zonen der Neuronen in den Kleinhirnkernen. Eine kleine Population von Axonen des Purkinje-Neurons, deren Zellkörper sich hauptsächlich im Flocculonodulärlappen befinden, verlassen das Kleinhirn durch den kaudalen Kleinhirnstiel und enden auf den dendritischen Zonen der Neuronen in den Vestibularkernen. An allen Telodendrien dieser Purkinje-Neuronen wird der hemmende Neurotransmitter Gamma-Aminobuttersäure freigesetzt.29 Mit Ausnahme dieser direkten zerebellovestibulären Purkinje-Neuronenprojektionen stammen die efferenten Axone, die vom Kleinhirn zum Hirnstamm projizieren, alle aus den Kleinhirnkernen.54 Diese Anatomie spricht für eine wichtige Rolle der Kleinhirnrinde bei der Modulation der kontinuierlichen Erleichterung der Neuronen in den Kleinhirnkernen durch die Hemmung der Purkinje-Neuronen.

Das Kleinhirn spielt eine wichtige Rolle bei der Kontrolle der motorischen Aktivität. Daher muss es logischerweise afferente Informationen erhalten, um über Verbindungen mit dem allgemeinen und speziellen propriozeptiven System zu wissen, wo sich Kopf, Hals, Rumpf und Gliedmaßen im Raum befinden. Außerdem benötigt es Informationen darüber, welche willkürliche motorische Aktivität stattfinden soll, und muss daher Afferenzen von den oberen motorischen Neuronensystemen (UMN) empfangen. Das Kleinhirn wird oft als der große Regulator der Bewegung bezeichnet.

Afferenzen des Kleinhirns

Allgemeine Propriozeption

Eine Fülle von spinozerebellären Bahnen tritt hauptsächlich durch den kaudalen Kleinhirnstiel in das Kleinhirn ein; eine kleine Gruppe tritt durch den rostralen Kleinhirnstiel ein. Die kuneozerebellären Bahnen aus dem Nacken und den thorakalen Gliedmaßen treten durch den kaudalen Kleinhirnstiel ein.

Spezielle Propriozeption

Vestibulozerebelläre Axone treten direkt aus dem vestibulären Anteil des Hirnnervs VIII oder indirekt aus den vestibulären Kernen über die kaudalen Kleinhirnstiele ein. Die meisten propriozeptiven Neuronen projizieren in die Folia des Kleinhirns oder in die angrenzenden paravermalen Folia.

Special Somatic Afferent-Visual and Auditory

Tectocerebelläre Axone treten direkt über den rostralen Kleinhirnstiel in das Kleinhirn ein und projizieren in die Kopfregion des Kleinhirns. Außerdem projizieren Axone aus den visuellen und auditiven Bereichen der Großhirnrinde in den Pons und synaptieren an pontinen Neuronen. Die Axone dieser pontinen Neuronen kreuzen sich in den transversalen Fasern des Pons und treten durch den kontralateralen mittleren Kleinhirnstiel in das Kleinhirn ein.

Obermotorisches Neuron

Die Projektion von UMN-Informationen in das Kleinhirn ist diffus und komplex. Zu den Hirnstammkernen, die an dieser Kleinhirnprojektion beteiligt sind, gehören die roten, pontinen und olivären Kerne sowie die retikuläre Formation. Viele dieser Kerne erhalten Projektionen aus den telencephalen Basalkernen und den an der Motorik beteiligten Bereichen der Großhirnrinde. Der rote Kern ist die Quelle der rubrocerebellären Axone, die durch den rostralen Kleinhirnstiel in das Kleinhirn eintreten. Retikulozerebelläre Axone treten durch den kaudalen Kleinhirnstiel ein. Viele der Kerne des extrapyramidalen Systems des Telenzephalons und des Hirnstamms projizieren über die Olivärkerne in das Kleinhirn. Die Olivary Nuclei befinden sich im ventrolateralen Teil der kaudalen Medulla (siehe Abb. 2-14 und 2-15). Sie erstrecken sich rostral bis knapp kaudal des Facialis-Kerns und kaudal bis auf eine Höhe knapp kaudal des Obex. Die Olivenkerne bestehen aus drei Komponenten auf jeder Seite, die über die gesamte Länge der Kerne hinweg in ihrer Größe variieren. Dort, wo sie am stärksten entwickelt sind, haben sie das Aussehen von drei Fingern, die schräg von dorsomedial nach ventrolateral direkt dorsal der Pyramide und des medialen Lemniskus ausgerichtet sind. Die hypoglossalen Axone verlaufen entlang ihrer lateralen Grenze. Die Axone der Neuronen des Nucleus olivaris überqueren die Mittellinie und verbinden sich mit dem kontralateralen kaudalen Kleinhirnstiel. Diese Axone sind die Hauptquelle der Kletterfasern, die in das Kleinhirn eintreten. Die olivären Neuronen werden sowohl von den Neuronen des UMN-Systems als auch von den Afferenzen des Rückenmarks aktiviert. Der Nucleus pontinus dient als wichtiger Relaiskern für Projektionsaxone aus allen Bereichen der Großhirnrinde zum Kleinhirn. Diese zerebropontozerebelläre Bahn hat neben dem UMN-System viele weitere Funktionen. Die Axone der Projektionsneuronen in der Großhirnrinde treten in die Corona radiata des Gyrus ein, wo sich die kortikalen Neuronen befinden. Sie setzen sich durch das Centrum semiovale in die innere Kapsel, die Crus cerebri und die Längsfasern des Pons fort. Die Axone der zerebropontozerebellären Bahn verlassen die longitudinalen Fasern des Pons, um an ipsilateralen neuronalen Zellkörpern des Pontus zu synapsen. Die neuronalen Zellkörper des pontinen Kerns umschließen die longitudinalen Fasern des Pons, wenn diese nach kaudal dorsal zu den transversalen Fasern des Pons verlaufen (siehe Abb. 2-9 und 2-10). Die Axone der neuronalen Zellkörper des Nucleus pontinus überqueren die Mittellinie, wo sie die Querfasern der Pons bilden. Sie setzen sich über den kontralateralen mittleren Kleinhirnstiel in das Kleinhirn fort. Dieser Stiel projiziert Axone hauptsächlich zu den Folia in der Kleinhirnhemisphäre. Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Entwicklung einer geschickten Motorik und dem Grad der Entwicklung der motorischen Großhirnrinde, des Pons und der Kleinhirnhemisphäre. Bei Tieren wie dem Menschen, die eine sehr geschickte Motorik der Ziffern haben, sind die Querfasern der Pons so zahlreich, dass sie sich nach kaudal erstrecken und den trapezförmigen Körper bedecken, und die Kleinhirnrinde ist teilweise unter den erweiterten Kleinhirnhemisphären begraben (siehe Abb. 13-23, 13-27, 13-31).

Kleinhirnefferenzen

Kleinhirnrinde

Purkinje-Neuronen-Axone, die größtenteils aus dem Flocculonodulärlappen stammen, projizieren über den kaudalen Kleinhirnstiel direkt zu den vestibulären Kernen.

Kleinhirnkerne

Die Neuronen im Nucleus fastigialis projizieren über den rostralen Kleinhirnstiel zu den Vestibularkernen und der retikulären Formation. Die Neuronen des Nucleus interpositalis projizieren über den rostralen Kleinhirnstiel in den Nucleus red und die retikuläre Formation. Die Neuronen des lateralen Kleinhirnkerns projizieren über den rostralen Kleinhirnstiel in den roten Kern, die retikuläre Formation, das Pallidum und den ventralen lateralen Kern des Thalamus.

Wenn die Axone des rostralen Kleinhirnstiels in das kaudale Mesencephalon eintreten, kreuzen die meisten dieser Kleinhirnefferenzen in der ventralen tegmentalen Deklination (siehe Abb. 2-8), die auf der Höhe der kaudalen Colliculi kaudal der rubrospinalen Deklination liegt. Diese Axone kreuzen und enden im kontralateralen roten Kern, im ventralen lateralen Thalamuskern oder im Pallidum. Diese Ansammlungen von Kernen sind an einem Rückkopplungskreis zur Großhirnrinde beteiligt. Der direkteste Weg geht von den Neuronen des ventralen lateralen Thalamuskerns aus, deren Axone über die thalamokortikalen Fasern in die innere Kapsel eindringen. Sie setzen sich durch das Centrum semiovale in eine Corona radiata fort und enden in einem Bereich der Großhirnrinde. Zwischen der Großhirnrinde und der Kleinhirnrinde besteht ein Schaltkreis, der eine unmittelbare Rückmeldung vom Kleinhirn an das Großhirn in dem Moment liefert, in dem in der Großhirnrinde Aktivität erzeugt wird. Das folgende Beispiel veranschaulicht die Strukturen, die an diesem Kreislauf beteiligt sind (Abb. 13-20): Motorische Rinde des Frontoparietallappens, Corona radiata, Centrum semiovale, innere Kapsel, Crus cerebri, longitudinale Fasern des Pons, pontiner Kern, CROSS in den transversalen Fasern des Pons, mittlerer Kleinhirnstiel, Kleinhirnmark, foliale weiße Lamina, Neuronen der Granularschicht, Purkinje-Neuronen, foliale weiße Lamina, Kleinhirnmark, lateraler Kleinhirnkern, rostraler Kleinhirnstiel, CROSS in der ventralen tegmentalen Dekussation, ventraler lateraler Kern des Thalamus, thalamokortikale Fasern, innere Kapsel, Centrum semiovale, Corona radiata und motorischer Kortex des Frontoparietallappens. Dieses Modell spiegelt die enge Beziehung zwischen Kleinhirn und Großhirn und die wichtige Rolle wider, die das Kleinhirn bei vielen Funktionen des Großhirns spielt.

Sehr wenige efferente Kleinhirnaxone projizieren in das Rückenmark, um die Aktivität der unteren motorischen Neuronen (LMN) zu beeinflussen. Das Kleinhirn kontrolliert die motorische Aktivität durch seinen Einfluss auf die neuronalen Zellkörper der UMN im Hirnstamm, deren Axone in das Rückenmark absteigen, um die Aktivität der LMN zu regulieren.