Abstract
Wir liefern die ersten Informationen über das Verhalten eines kleinen Primaten (Callithrix jacchus), der in einer semiariden Caatinga-Umgebung im Nordosten Brasiliens lebt. Wir beobachteten Verhaltensvariationen als Reaktion auf Temperaturschwankungen während des Tages. Aufgrund der hohen Temperaturen, der geringen Niederschläge und der Ressourcenknappheit in der Caatinga sowie des Fehlens physiologischer Anpassungen (z. B. hochkonzentrierter Urin und eine Karotisrinde zur Kühlung des Gehirns) dieser Primaten erwarteten wir, dass die Seidenäffchen Verhaltensanpassungen zeigen würden, wie z. B. eine verlängerte Ruhezeit oder die Nutzung eines großen Heimbereichs. Während des sechsmonatigen Zeitraums sammelten wir 246 Stunden Verhaltensdaten von zwei Gruppen (10 Individuen) von Callithrix jacchus. Die meisten der beobachteten Verhaltensmuster wurden durch Temperaturschwankungen beeinflusst. Die Tiere ruhten länger und reduzierten andere Aktivitäten, wie z. B. die Nahrungssuche, wenn die Temperaturen höher waren. Beide Untersuchungsgruppen nutzten einen Aktionsradius von 2,21 bis 3,26 ha, was innerhalb des für Seidenäffchen im Atlantikwald beschriebenen Bereichs liegt. Unsere Ergebnisse bestätigen, dass Seidenäffchen, die in der Caatinga leben, ihre Verhaltensmuster anpassen, um mit den hohen Temperaturen zurechtzukommen, die für diese Umgebung charakteristisch sind, und unterstreichen ihre Fähigkeit, in einem breiten Spektrum unterschiedlicher Umweltbedingungen zu überleben.
1. Einleitung
Gemeinsame Seidenäffchen (Callithrix jacchus) sind im Nordosten Brasiliens verbreitet und nutzen eine Reihe von Waldtypen, darunter den feuchten Atlantischen Wald und das halbtrockene Caatinga-Buschland. Der atlantische Wald ist ein feuchter tropischer Wald, der mehr als 2000 mm Regen pro Jahr erhält und eine hohe biologische Vielfalt aufweist. Die Durchschnittstemperaturen liegen zwischen 14 und 21°C und erreichen maximal 35°C. Die Caatinga dagegen ist ein Mosaik aus Buschwerk und saisonal trockenem Wald mit Temperaturen von bis zu 40°C; sie erhält etwa 500 mm Regen pro Jahr und weist eine geringere Artenvielfalt auf, insbesondere was die Säugetierfauna betrifft.
Fast alle ökologischen und Verhaltensstudien über wildlebende Gruppen von Callithrix jacchus wurden im Atlantischen Wald durchgeführt (z.B., ). Im Gegensatz dazu wurden bisher nur drei Studien mit C. jacchus durchgeführt, die in der Caatinga leben. Moura berichtet, dass C. jacchus in der Caatinga in geringeren Dichten und kleineren Gruppengrößen (durchschnittlich 2,9 ± SD 1,67 Individuen/Gruppe) vorkommt als in Gebieten des Atlantischen Waldes (8,7 Individuen/Gruppe). de Freitas et al. bezeichnen C. jacchus in der Caatinga als relativ häufig (169,7 und 116,7 Individuen/km2). Amora et al. berichteten über den Verzehr von neuen Nahrungsmitteln (z.B. Teile von Kaktusarten (Blüten und Früchte), Nektar einer terrestrischen Bromelie (Encholirium spectabile), Blätter von sieben verschiedenen Baumarten und die Verwendung von Capparaceae, Celastraceae und Vitaceae).
Obwohl die jüngsten Erkenntnisse über die in der Caatinga lebenden Seidenäffchen wertvoll sind, fehlen breitere, systematische Untersuchungen über ihr Verhalten in dieser Umgebung. Dies ist besonders wichtig, da Studien darauf hindeuten, dass es den Säugetieren der Caatinga an ausgeprägten physiologischen Anpassungen mangelt, ein Faktor, der Verhaltensanpassungen und das Vorhandensein mesischer Refugien unabdingbar macht (; z.B., ). Es ist erwähnenswert, dass kein Primat (mit Ausnahme der Lorisiden) die Halsschlagader besitzt, um das Gehirn zu kühlen (; z.B., ).
Die Beeinflussung des Verhaltens durch hohe Temperaturen bei wildlebenden Primaten wurde in verschiedenen Umgebungen bei Pavianen, Schimpansen, Brüllaffen, Weißgesichtskapuzinern, Klammeraffen, Braunen Lemuren und Grünen Meerkatzen gezeigt. Frühere Ergebnisse in semiariden Umgebungen sind für unsere Studie von besonderem Interesse, da diese Umgebungen in der Regel durch höhere Temperaturen gekennzeichnet sind. So verlängerten Paviane, die in der Savannenvegetation leben, ihre Ruhezeit bei hohen Temperaturen während des Tages und zeigten auch ein Sandbadverhalten. Ähnlich wie die Paviane verbrachten auch die in halbtrockenen Auwäldern lebenden Grünen Meerkatzen längere Ruhezeiten, um mit den höheren Temperaturen zurechtzukommen, auch wenn diese Wahl zu einer reduzierten Nahrungsaufnahme führte.
Bislang wurden alle Studien, die sich mit den Auswirkungen der Temperatur auf das Verhalten von Primaten befassten, mit mittelgroßen bis großen Primaten durchgeführt. Eine größere Körpergröße bedeutet, dass sie aufgrund ihrer relativ kleineren Körperoberfläche besser in der Lage sind, mit höheren Temperaturen umzugehen. In Anbetracht der Bedingungen und Herausforderungen in der Caatinga, d. h. hohe Temperaturen und weniger verfügbare Ressourcen, sowie aufgrund fehlender physiologischer Anpassungen an das Leben in heißen Umgebungen und ihrer geringen Größe erwarten wir, dass Seidenäffchen deutliche Verhaltensanpassungen zeigen werden. Insbesondere erwarten wir (i) eine verlängerte Ruhezeit und (ii) die Nutzung eines großen Lebensraums, um mit den rauen Bedingungen in der Caatinga zurechtzukommen.
Das Hauptziel dieser Untersuchung bestand also darin, systematisch zu beobachten, wie sich das Verhalten von Seidenäffchen in der Caatinga-Umgebung als Reaktion auf die Temperaturschwankungen während des Tages verändert. Darüber hinaus sammelten wir auch allgemeine Informationen über ihre Ökologie und ihr Verhalten (z. B. Schlafplätze, Schlafzyklus und Begegnungen zwischen Gruppen), da wir nur sehr wenig über das Leben dieser kleinen Primaten in semiariden Bedingungen wissen. Schließlich haben wir unsere Ergebnisse, soweit möglich, mit denen verglichen, die in der Literatur für das Atlantische Waldbüscheläffchen berichtet werden. Diese Studie wird wahrscheinlich mehr Licht auf den ökologischen Erfolg von Seidenäffchen in verschiedenen Umgebungen werfen.
2. Materialien und Methoden
2.1. Studienort
Die Studie wurde auf der Fazenda Marimbondo in der Nähe der Gemeinde Cabaceiras (384 m Höhe) im Bundesstaat Paraíba im Nordosten Brasiliens (7°31′42′S und 36°17′50′W) durchgeführt (Abbildung 1). Es umfasst eine Fläche von 400 ha in der Mikroregion Ost-Cariri, die eine Gesamtfläche von 424.213 ha hat.
Nach der Köppen-Klimaklassifikation wird das Untersuchungsgebiet dem Typ BSh (hot semiarid) zugeordnet. Die mittlere Höchsttemperatur während des Untersuchungszeitraums betrug 34,1°C (Höchstwert: 36°C), die mittlere Mindesttemperatur 22,4°C (Tiefstwert: 20,4°C), die mittlere niedrigste Luftfeuchtigkeit 32,4% und die mittlere höchste Luftfeuchtigkeit 86,6%. Die Temperaturen wurden vom INMET (Nationales Institut für Meteorologie; Station Cabaceiras, ~5 km vom Untersuchungsgebiet entfernt) ermittelt und beziehen sich auf den Zeitraum von 5 Uhr morgens bis 17 Uhr nachmittags, was der Zeit entspricht, in der die Beobachtungen durchgeführt wurden (z. B. ). Die mittlere jährliche Niederschlagsmenge über 86 Jahre (1926 bis 2011) betrug 336,6 mm, womit die Region zu den trockensten Gebieten Brasiliens gehört. Während des Untersuchungszeitraums waren die Niederschlagsmengen mit durchschnittlich 10,7 mm/Monat sehr gering. Der Vegetationstyp ist durch baumartige Sträucher gekennzeichnet, die für diese semiaride Region typisch sind, und wird von einer kleinen Anzahl verstreut vorkommender Baumarten dominiert (z. B. ). Zur Messung der durchschnittlichen Vegetationsdichte verwendeten wir die Methode der nächsten Nachbarn (für weitere Einzelheiten siehe Beasom und Haucke; z. B., ). Die Vegetation ist überwiegend niedrig (mittlere Kronenhöhe 3,55 ± SD 0,54 m) mit einer geringen Baum- und Strauchdichte (4.460 Individuen/ha; mittlerer DBH (Brusthöhendurchmesser) = 10,75 ± SD 2,97 cm); der mittlere Abstand zwischen den Bäumen (105 ± SD 23,86 cm) ist eine Folge der begrenzten Niederschläge und der im Allgemeinen flachen und felsigen Böden mit einem geringen Wasserrückhaltevermögen.
2.2. Probanden
Für die vorliegende Studie beobachteten wir zwei wilde Gruppen von Callithrix jacchus mit insgesamt 16 Individuen zu Beginn der Studie (Tabelle 1). Die Zusammensetzung der beiden Gruppen änderte sich im Laufe der Studie: In Gruppe A verschwanden das brütende Weibchen und ein weiteres erwachsenes Weibchen (Januar 2013), und ein neues Weibchen trat in die Gruppe ein und wurde zum Hauptbrüter. In Gruppe B verschwanden vier von acht Tieren über Nacht (Dezember 2012). In beiden Gruppen wurden die Tiere anhand von natürlichen Merkmalen, Geschlecht, Alter und sozialem Status innerhalb der Gruppe individuell identifiziert (z. B., ).
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| Anzahl der Personen, die während des Beobachtungszeitraums verschwunden sind. Diese Individuen wurden nicht in die statistischen Analysen einbezogen. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2.3. Vorgehensweise
Nach einer dreimonatigen Eingewöhnungsphase wurden systematische Beobachtungen von María Fernanda Castellón De la Fuente von November 2012 bis April 2013 an 10 Tagen pro Monat durchgeführt, insgesamt 246 Stunden direkte Beobachtung (146 Stunden für Gruppe A und 100 Stunden für Gruppe B). Die quantitativen Verhaltensdaten wurden mit Hilfe von Focal Animal Sampling Methoden erhoben. Jede Sitzung bestand aus einer 10-minütigen Dauer der kontinuierlichen Beobachtung und Aufzeichnung der in Tabelle 2 beschriebenen Verhaltensmuster. Wenn ein Tier während der 10-minütigen Sitzung länger als 60 Sekunden außer Sichtweite war („Timeout“), wurde die Sitzung abgebrochen und verworfen. Die beobachteten Verhaltensdaten wurden mit einem Sprachaufzeichnungsgerät (Sony ICD-PX312; Sony Corporation, Tokio) aufgezeichnet.
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Die Sitzungen wurden zwischen 5 Uhr morgens und 17 Uhr abends durchgeführt. Der Tag wurde in 12 Zeitintervalle eingeteilt, die jeweils einer Stunde entsprechen (z.B. 5 Uhr – 6 Uhr; 6 Uhr – 7 Uhr usw.). Wir wählten diese Methode, um später eine mögliche Korrelation zwischen der Verhaltenshäufigkeit und den Temperaturschwankungen zwischen den Zeitintervallen überprüfen zu können. Die Probanden wurden nach dem Zufallsprinzip ausgewählt. Für jedes Individuum wurden zwei bis vier Sitzungen pro Tag aufgezeichnet. Die Individuen wurden gleich lange beobachtet (150 Sitzungen pro Individuum), mit Ausnahme des adulten Weibchens, das im Januar in Gruppe A aufgenommen wurde (126 Sitzungen), insgesamt also 1476 Sitzungen. Wir versuchten, die Verhaltensbeobachtungen jedes Individuums gleichmäßig auf alle Zeitintervalle zu verteilen.
Die Verbreitungsgebiete wurden mit Hilfe der Methode der minimalen konvexen Polygone geschätzt. Wir verwendeten ein GPS (eTrex20; Garmin International Inc., Kansas), um jeden neuen Standort zu markieren, an dem Individuen jeder Gruppe beobachtet wurden. Die Schlafplätze wurden bestimmt und mit dem GPS markiert, wenn am Ende des Tages alle Tiere der Gruppe auf einem bestimmten Baum versammelt waren und am nächsten Morgen an derselben Stelle gefunden wurden.
Die Studie war nicht invasiv und entsprach den brasilianischen Gesetzen zur Wildtierforschung.
2.4. Statistische Analyse
Für die statistische Analyse wurden die Daten der 10 Tiere verwendet, die während des Untersuchungszeitraums nicht verschwunden waren. Die Daten von adulten und jungen Tieren wurden gemeinsam analysiert, da die jungen Tiere in unserer Studie ≥5 Monate alt waren, was ihr Verhalten mit dem der adulten Tiere vergleichbar macht. Jedes Verhaltensmuster wurde als diskrete Einheit mit einem klaren Anfang und Ende betrachtet (; z. B. ). Wir schätzten die Häufigkeit eines Verhaltensmusters, indem wir entweder den Beginn oder das Ende des Verhaltens zählten. Die durchschnittliche Dauer der beobachteten Verhaltensmuster war im Verhältnis zur gewählten Sitzungsdauer kurz.
Mit Hilfe des Spearman-Korrelationskoeffizienten wurde geprüft, ob die Häufigkeit eines Verhaltens mit den Temperaturen zwischen den Zeitintervallen korrelierte. So korrelierten wir die mittlere Maximaltemperatur für jedes Zeitintervall () mit dem Mittelwert der beobachteten Verhaltenshäufigkeit in Bezug auf die Anzahl der Sitzungen pro Individuum in jedem Zeitintervall.
Wir verwendeten den Friedman-Test, um zu überprüfen, ob die Häufigkeit eines bestimmten Verhaltens (Ruhen, Futtersuche, Fortbewegung oder Gummifressen) in den Zeitintervallen signifikant variierte. Da die Anzahl der Sitzungen zwischen den Individuen pro Zeitintervall leicht unterschiedlich war, teilten wir die Gesamtzahl eines bestimmten Verhaltens, das von einem bestimmten Affen ausgeführt wurde, durch die Anzahl der Sitzungen, die für dieses Individuum in jedem Zeitintervall vorgesehen waren. Um festzustellen, in welchem Zeitintervall das Verhalten signifikant zu- oder abgenommen hat, wurde der Post-Hoc-Test nach Dunn durchgeführt. Aufgrund der geringen Stichprobengröße schlossen wir die folgenden Verhaltensweisen von der statistischen Analyse aus: Putzen (7,6 %), Autogrooming (3,8 %) und Spielen (1,6 %).
Für alle Analysen wurde die statistische Signifikanz auf . Ein unilateraler Test wurde verwendet, wenn die Ergebnisse durch eine Hypothese vorhergesagt wurden; andernfalls wurden bilaterale Tests verwendet. Unsere Daten entsprachen nicht dem parametrischen statistischen Modell; daher haben wir nichtparametrische Tests verwendet. Alle Daten wurden mit dem Statistikprogramm GraphPad InStat3 (GraphPad Software, Inc.) und Excel (Microsoft Corporation) ausgewertet.
3. Ergebnisse
3.1. Verhaltensdaten
Die meisten der beobachteten Verhaltensmuster korrelierten signifikant mit den Temperaturen in den Zeitintervallen. So nahm das Ruheverhalten mit steigender Temperatur signifikant zu (Spearman’s Korrelationskoeffizient: , , , und ). Das Fortbewegungsverhalten nahm mit steigender Temperatur ab (Spearman’s Korrelationskoeffizient: , , , und ). Auch die Gummifresserei nahm mit steigender Temperatur signifikant ab. Darüber hinaus wurde eine negative signifikante Korrelation zwischen der Gummifresserei und der Temperatur festgestellt (Spearman-Korrelationskoeffizient: , , , , ). Es konnte jedoch kein signifikanter Zusammenhang zwischen der Nahrungssuche und der Temperatur festgestellt werden (Spearman’s Korrelationskoeffizient: , , , und ).
Die Häufigkeit der beobachteten Verhaltensweisen zeigte ebenfalls signifikante Unterschiede zwischen den Zeitintervallen (Friedman’s: Nahrungssuche: , , , und ; Kaugummifressen: , , , und ; Fortbewegung: , , , und ; Ruhen: , , , , und ). Es wurde festgestellt, dass die Nahrungssuche und die Fortbewegung um 10 Uhr morgens signifikant abnahmen (von 41 % auf 19,4 % bzw. 37,1 % auf 15,2 %; Dunn-Test: ), während die Gummifresserei nach 8 Uhr morgens signifikant abnahm (von 30,2 % auf 9,5 %; Dunn-Test: ). Das Ruheverhalten nahm ab 10 Uhr signifikant zu (von 0,7 % auf 31,5 %; Dunn-Test: ) und behielt eine höhere Häufigkeit (zwischen 31,5 % und 54,4 % aller Aufzeichnungen; Dunn-Test: ) bis 14 Uhr, als es wieder signifikant abnahm (von 44,5 % auf 16,7 %; Dunn-Test: ). Der Rückgang des Ruheverhaltens um 14 Uhr fiel mit einer signifikanten Zunahme der Futtersuche (von 9 % auf 34 %; Dunn-Test: ) und der Fortbewegung (von 12,4 % auf 26,4 %; Dunn-Test: ) zusammen. Die Gummifresserei nahm um 15 Uhr erneut signifikant zu (von 1,8 % auf 13 %; Dunn-Test: ). Futtersuche, Gummifressen und Fortbewegung waren die häufigsten Verhaltensweisen, bis die Tiere um etwa 17 Uhr zum Schlafbaum gingen (Abbildung 2).
3.2. Revier und Begegnungen zwischen den Gruppen
Die durchschnittliche Reviergröße der beiden Untersuchungsgruppen betrug 2,73 ha (Gruppe A: 2,21 ha/Gruppe B: 3,26 ha) (Abbildung 1). Wir verzeichneten Begegnungen zwischen Gruppe A und mindestens zwei anderen wild lebenden Gruppen von Seidenäffchen. Der von Gruppe B genutzte Lebensraum lag 540 m vom Lebensraum von Gruppe A entfernt. Während des Untersuchungszeitraums wurden keine anderen wildlebenden Gruppen von Seidenäffchen in der Nähe des Lebensraums von Gruppe B beobachtet.
3.3. Schlafzyklus und Schlafplätze
Studiengruppe A nutzte sieben Schlafplätze und Gruppe B sechs Schlafplätze während des sechsmonatigen Untersuchungszeitraums. Keine der beiden Gruppen nutzte denselben Schlafplatz mehr als zwei oder drei Nächte hintereinander, wobei der Durchschnitt bei 1,9 aufeinanderfolgenden Nächten lag. Alle Schlafplätze befanden sich in Baumgabelungen an der Spitze der höchsten Bäume (ca. mittlere Höhe 5,72 ± SD 3,12 m), die mit der umgebenden Vegetation verbunden waren. Die Schlafplätze befanden sich in P. juliflora-Bäumen, mit Ausnahme eines Schlafplatzes der Gruppe A, der in der Spitze einer Kokospalme (Cocos nucifera, Arecaceae) lag. Bei P. juliflora war das Kronendach halb bedeckt, und die Schlafplätze konnten zwischen den Blättern und Ästen der Bäume ausgemacht werden. Der Schlafplatz auf der Kokospalme war vollständig bedeckt, und die Tiere waren unter den Palmenblättern versteckt. Alle Gruppenmitglieder schliefen gemeinsam. Die Tiere verließen ihre Schlafplätze im Durchschnitt 5 Minuten (±SD 4,3 min) nach Sonnenaufgang und kehrten etwa 15 Minuten (±SD 9,8 min) vor Sonnenuntergang zu ihrem Schlafplatz zurück (Tabelle 3).
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| Quelle: http://euler.on.br/ephemeris/index.php. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
4. Diskussion
Unsere Ergebnisse zeigen, dass Büscheläffchen, die in der Caatinga leben, ihre Verhaltensmuster angepasst haben, um sich an die hohen Temperaturen und die offensichtliche Ressourcenknappheit, die diese Umgebung charakterisieren, anzupassen. Wir stützen diese Annahme auf die Veränderungen in Verhaltensweisen wie Ruhen, Futtersuche, Fressen und Fortbewegung, die bei Temperaturschwankungen beobachtet wurden. Unsere Ergebnisse waren vergleichbar mit denen anderer Primaten, die unter ähnlichen Umweltbedingungen leben (Paviane: ; Grüne Meerkatzen: ).
In unserer Studie wurde ein Zusammenhang zwischen Temperatur und Ruheverhalten über den ganzen Tag hinweg festgestellt. Diese Ergebnisse ergänzen sich gegenseitig und unterstreichen die Bedeutung der Ruhe als Verhaltensmechanismus zur Vermeidung des Risikos von Wärmestress (z. B. ). Während die Ruhephasen bei den Büscheläffchen an unserem Studienstandort überwiegend zwischen 10 und 14 Uhr stattfanden, wurden dieselben Phasen in einem viel kürzeren Intervall (zwei Stunden) an den Standorten im Atlantikwald beobachtet (: 11 bis 13 Uhr). Darüber hinaus schienen die täglichen Schlafzyklen in der Caatinga auch länger zu sein, d. h. Seidenäffchen verließen ihren Schlafplatz nur fünf Minuten nach Sonnenaufgang und kehrten erst 15 Minuten vor Sonnenuntergang zum Schlafen zurück. Diese Werte sind auffallend kürzer, wenn man sie mit denen vergleicht, die unter den Bedingungen des Atlantischen Regenwaldes ermittelt wurden: 30 Minuten nach Sonnenaufgang und die gleiche Zeitspanne vor Sonnenuntergang (z. B., ). Dieses Verhalten in der Caatinga könnte eine mögliche Strategie sein, um dem Anstieg der Körpertemperatur zu entgehen, da die Hitze zwischen 10 und 14 Uhr die Häufigkeit der Fortbewegung und der Futtersuche zu verringern scheint.
Im Gegensatz zur Ruhe, die bis in die Mittagszeit hinein häufiger zu beobachten war (d. h., die Temperatur wurde zunehmend heißer), folgte die Futtersuche nicht einem solchen Muster. Stattdessen blieb sie bis ~10 Uhr morgens (~31°C) auf einem bestimmten Niveau und nahm dann stark ab. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass die Caatinga-Umgebung die kleinen Seidenäffchen dazu zwingt, die Nahrungssuche so lange aufrechtzuerhalten, wie sie es thermisch vertragen können, wie dies auch bei den Grünen Meerkatzen in semiariden Uferwäldern beobachtet wurde. Um zu verdeutlichen, wie wichtig die Nahrungsbeschaffung in der Caatinga ist, wurde die Fortbewegung mit steigender Temperatur zunehmend reduziert, während die Nahrungssuche nicht abnahm. Das heißt, da die Fortbewegung den Seidenaffen bei steigender Temperatur mehr körperliche Anstrengung abverlangt, reduzierten sie dieses Verhalten, suchten aber bis zu einem bestimmten Punkt weiter nach Nahrung.
Die Notwendigkeit, Nahrungsknappheit zu kompensieren, schien auch die Gummifresserei zu beeinträchtigen. Unsere Studiengruppen widmeten dieser Tätigkeit über den ganzen Tag hinweg einen großen Teil ihrer Zeit (bis 8 Uhr morgens), insbesondere in den Morgenstunden. Dies steht auch im Gegensatz zu Daten von Standorten im Atlantischen Wald (z. B.: ~6 bis 7 Uhr morgens; ~4 bis 17 Uhr nachmittags). Dieser Kontrast deutet auf eine starke Abhängigkeit der in der Caatinga lebenden Seidenaffen von Pflanzenexsudaten hin, da Kaugummi das ganze Jahr über eine leicht verfügbare Ressource ist. Amora et al. beobachteten, dass die Seidenäffchen in der Caatinga nicht hauptsächlich auf die Ausbeutung von Gummi angewiesen waren, sondern alternative Nahrungsquellen wie Blätter nutzten. Diese Strategie wurde bei unserer Studie nicht beobachtet. Ihre Nahrung bestand hauptsächlich aus Gummi, Früchten, Arthropoden und kleinen Wirbeltieren, ähnlich wie bei den Seidenäffchen im Atlantikwald. Es ist noch unklar, wie Seidenäffchen ihre Ernährung an Nahrungsknappheit anpassen, weshalb weitere Studien im Caatinga-Habitat durchgeführt werden müssen.
Das Gummifressverhalten von C. jacchus hängt auch mit der Größe ihres Lebensraums zusammen. Die Größe des Verbreitungsgebietes unserer Untersuchungsgruppe lag innerhalb der für den Atlantischen Wald beschriebenen Variation (: 2-5 ha; : 0,72-1,62 ha; : 0,5-3 ha; : 4,98 ha; : 2,5-6,5 ha; : 4,11 ha). Offensichtlich führten die rauen Bedingungen wie in der Caatinga nicht zu einem größeren Verbreitungsgebiet, wie wir erwartet hatten. Die Kosten für die Erkundung eines größeren Verbreitungsgebiets bei hohen Temperaturen in einer solchen Umgebung könnten die Vorteile übersteigen. Allerdings schienen Begegnungen zwischen den Gruppen die Größe des Verbreitungsgebiets zu beeinflussen. So könnte der kleinere Aktionsradius von Gruppe A dadurch erklärt werden, dass diese Gruppe Begegnungen mit benachbarten Gruppen hatte. Im Gegensatz dazu hatte die Gruppe B keine Konflikte mit anderen Gruppen, was ihr mehr Bewegungsfreiheit gegeben haben könnte, um ein größeres Gebiet zu erkunden.
Schließlich wurden während unseres Studienzeitraums (6 Monate) bis zu sieben Schlafplätze pro Gruppe genutzt, und jeder Platz wurde nicht mehr als drei Nächte hintereinander genutzt. Frühere Berichte über die Anzahl der Schlafplätze in den Gebieten des Atlantischen Regenwaldes variieren beträchtlich (z. B. : (11 Monate); : (10 Monate); : (20 Monate); : (4 Monate)). Die Schlafplätze im Atlantischen Wald befinden sich in der Regel in hohen Bäumen mit geschlossenem Blätterdach und in unmittelbarer Nähe von Nahrungsquellen wie Eukalyptus. Im Allgemeinen werden die Schlafplätze so gewählt, dass sie insgesamt bequem und sicher sind. Während unseres Untersuchungszeitraums befanden sich die Schlafplätze in offeneren Baumkronen. Dennoch wählten die Tiere Schlafplätze in der Nähe oder sogar im Eukalyptusbaum selbst.
5. Schlußfolgerung
Insgesamt zeigten die in der Caatinga lebenden Seidenäffchen eine Reihe von Verhaltensanpassungen an Temperaturschwankungen. Die lange Zeitspanne, in der sie sich ausruhen, ist ein besonderer Ausdruck der Auswirkungen, die hohe Temperaturen auf diesen kleinen Primaten haben können. Es ist klar, dass die Überlebensfähigkeit dieser kleinen Primaten in einer so schwierigen Umgebung nur dann vollständig verstanden werden kann, wenn die Verhaltensdimensionen berücksichtigt werden. Unsere Ergebnisse können uns dabei helfen, besser zu verstehen, wie das Seidenäffchen zu einem der erfolgreichsten Primaten wurde und wie es bemerkenswert unterschiedliche Umgebungen wie die Caatinga und den Atlantischen Wald besiedelt.
Interessenkonflikt
Die Autoren erklären, dass es keinen Interessenkonflikt im Zusammenhang mit der Veröffentlichung dieser Arbeit gibt.
Danksagung
Die Autoren danken Dr. Paul Garber, Dr. Hannah Buchanan-Smith und zwei anonymen Gutachtern für ihre wertvollen Kommentare und Vorschläge zu einer früheren Version der vorliegenden Arbeit. Die Autoren sind auch Dr. Geraldo Baracuhy sehr dankbar für die Ermöglichung der Fazenda Marimbondo zur Durchführung ihrer Studie. Sie möchten auch Dr. André Santos für seine statistische Beratung danken. Diese Forschungsarbeit wurde durch ein Stipendium der FACEPE (IBPG-1280-2.05/11) für María Fernanda Castellón De la Fuente unterstützt.