Zapfenzelle

Zapfenzelle
Querschnitt durch die Netzhaut. In der rechten Hälfte der Zeichnung ist eine einzelne Zapfenzelle in der Mitte von Stäbchenzellen ober- und unterhalb der Zapfenzelle umgeben.
Lage	Retina
Funktion	Helllicht- und Farbphotorezeptor
Morphologie	Lang und schmal mit kegelförmigem Endteil.
Prä-synaptische Verbindungen	Keine
Postsynaptische Verbindungen	Bipolare Zellen

Normalisierte Empfindlichkeitsspektren menschlicher Zapfenzellen, S(kurz), M(mittel), und L(lang) Typen. Vertikale Achse: Empfindlichkeit. Horizontale Achse: Wellenlänge in Nanometern.

Eine Zapfenzelle ist eine der Photorezeptorzellen in der Netzhaut des Auges, die am besten bei relativ hellem Licht funktionieren und Farbsehen ermöglichen, mit einer höheren Sehschärfe als die andere Art von Photorezeptoren, die Stäbchenzellen, die empfindlicher für schwaches Licht sind und keine Farbunterscheidungsfähigkeit besitzen. Während die Stäbchenzellen beim Menschen für das Nachtsehen verantwortlich sind und bei nachtaktiven Wirbeltieren überwiegen, sind die Zapfenzellen eher für das Sehen bei hellem Tageslicht geeignet, bei dem sie die Farbwahrnehmung und die visuelle Erkennung feinerer Details und schnellerer Bildveränderungen ermöglichen, als dies bei den Stäbchenzellen der Fall ist.

Die Fähigkeit des Menschen, Farben zu sehen, hängt von der Fähigkeit des Gehirns ab, Farben zu konstruieren, die auf dem Empfang von Nervensignalen von drei Arten von Zapfen beruhen, die jeweils für einen anderen Bereich des visuellen Lichtspektrums empfindlich sind, der durch die Art des Photopsins (ein Photorezeptorkomplex, der ein an ein lichtempfindliches Molekül gebundenes Protein enthält) in ihnen bestimmt wird. Die drei Arten von Photopsin – und die drei Arten von Zapfenzellen – reagieren auf unterschiedliche Weise auf Farbvariationen und ermöglichen das trichromatische Sehen. Es wird jedoch berichtet, dass einige Wirbeltiere vier Arten von Zapfen haben, was ihnen trichromatisches Sehen ermöglicht. Ein teilweiser oder vollständiger Funktionsverlust eines oder mehrerer der verschiedenen Zapfensysteme kann zu Farbenblindheit führen.

Das System der Zapfen und Stäbchen stellt beim Menschen ein komplementäres System dar, das es ihm ermöglicht, sowohl bei schwachem Licht zu sehen (Stäbchen) als auch eine Vielfalt von Farben bei hellerem Licht zu erkennen (Zapfen). Die Zapfen ermöglichen es dem Menschen, die große Schönheit von Farben zu erleben, sei es eine Blume in der Natur, ein abstraktes Gemälde oder die Farbe der eigenen Augen. Obwohl es in der menschlichen Netzhaut nur drei Standard-Zapfen für die Farberkennung gibt, sollen die verschiedenen Farbabstufungen, die diese bieten, in Verbindung mit der Fähigkeit des Gehirns, diese Variationen exponentiell zu kombinieren, es dem Durchschnittsmenschen ermöglichen, etwa eine Million verschiedene Farbtöne zu unterscheiden (Roth 2006).

Übersicht

Die Netzhaut enthält zwei Formen von lichtempfindlichen Zellen – Stäbchen und Zapfen. Obwohl sie strukturell und metabolisch ähnlich sind, ist ihre Funktion recht unterschiedlich. Stäbchenzellen sind hochgradig lichtempfindlich, so dass sie sowohl bei schwachem Licht als auch bei Dunkelheit reagieren können. Diese Zellen ermöglichen es Menschen und anderen Tieren, bei Mondlicht oder bei sehr wenig Licht (wie in einem dunklen Raum) zu sehen. Sie können jedoch nicht zwischen Farben unterscheiden und haben eine geringe Sehschärfe (Maß für die Detailgenauigkeit). Je dunkler es wird, desto weniger Farbe scheinen die Objekte zu haben. Die Zapfenzellen hingegen benötigen hohe Lichtintensitäten, um zu reagieren, und haben eine hohe Sehschärfe. Verschiedene Zapfenzellen reagieren auf unterschiedliche Farben (Wellenlängen des Lichts), was es einem Organismus ermöglicht, Farben zu sehen.

Stäbchen und Zapfen sind beide lichtempfindlich, reagieren aber unterschiedlich auf verschiedene Frequenzen des Lichts, weil sie einen anderen Photorezeptorkomplex enthalten. Stäbchenzellen enthalten den Protein-Chromophor-Komplex Rhodopsin, und Zapfenzellen enthalten unterschiedliche Protein-Chromophor-Komplexe, Photopsine, für jeden Farbbereich. Der Prozess, durch den diese Komplexe funktionieren, ist recht ähnlich: Wenn sie elektromagnetischer Strahlung einer bestimmten Wellenlänge und Intensität ausgesetzt werden, erfährt das Chromophor, Retinal genannt, eine strukturelle Veränderung, die den Komplex destabilisiert und das Protein, ein Opsin, veranlasst, eine Reihe von Veränderungen zu durchlaufen, die damit enden, dass sich der Komplex in separate Retinal- und Opsin-Einheiten aufspaltet. Das Rhodopsin der Stäbchen zerfällt in Retinal und Opsin; die drei Photopsine der Zapfen zerfallen in Retinal und drei verschiedene Opsine. Die verschiedenen Opsine lösen alle eine Veränderung des Membranproteins Transducin aus, das wiederum das Enzym Phosphodiesterase aktiviert, das eine molekulare Veränderung katalysiert, die das Schließen von Natriumionenkanälen in der Zellmembran bewirkt. Dies führt zur Erzeugung eines Aktionspotenzials (eines Impulses, der schließlich die Sehrinde im Gehirn erreicht).

Sehschärfe

Dies ist der Grund, warum Zapfen und Stäbchen es Organismen ermöglichen, bei Dunkelheit und bei Licht zu sehen – jeder der Photorezeptorkomplexe benötigt eine andere Lichtintensität, um in seine Bestandteile zerlegt zu werden. Außerdem werden die Signale von Hunderten oder Tausenden von Stäbchenzellen kombiniert und über eine einzige bipolare Zelle, die mit einer einzigen Ganglienzelle verbunden ist, an den visuellen Kortex weitergeleitet, der zum Gehirn führt. Auf der anderen Seite ist eine einzelne Zapfenzelle mit einer einzelnen Bipolarzelle verbunden. Die Aktionspotentiale der Stäbchen teilen sich also Neuronen, während die der Zapfen ihre eigenen bekommen. Daraus resultiert die hohe Sehschärfe, d.h. die hohe Fähigkeit, Details zu unterscheiden, bei den Zapfenzellen und nicht bei den Stäbchen.

Farbensehen

Die Fähigkeit, Farben zu unterscheiden, hängt von der elektromagnetischen Wellenlängenempfindlichkeit der drei Arten von Photopsin in den drei Arten von Zapfenzellen mit primärer Empfindlichkeit für rotes, grünes oder blaues Licht ab. Werden alle drei Arten von Zapfen gleichermaßen stimuliert, wird Weiß gesehen. Wird keine angeregt, sieht man schwarz. In den meisten Fällen werden die drei Formen jedoch unterschiedlich stark stimuliert, was dazu führt, dass unterschiedliche Farben gesehen werden. Werden beispielsweise die roten und grünen Zapfen in gleichem Maße angeregt, aber keine blauen, sieht man Gelb. Aus diesem Grund werden Rot, Grün und Blau als Primärfarben bezeichnet und die Farben, die durch Mischen zweier dieser Farben entstehen, als Sekundärfarben. Die Sekundärfarben können durch weitere Primärfarben ergänzt werden, um Tertiärfarben zu sehen.

Lage und Anzahl der Zellen

Beim Menschen besteht die Fovea, direkt hinter der Linse, hauptsächlich aus dicht gepackten Zapfenzellen. Zur Peripherie der Netzhaut hin werden die Zapfenzellen allmählich spärlicher. Dadurch verfügt der Mensch über ein sehr detailliertes zentrales Sehvermögen, das ihm das Lesen, die Vogelbeobachtung oder jede andere Aufgabe ermöglicht, bei der er hauptsächlich Dinge betrachten muss. Das Erfordernis einer hohen Lichtintensität ist für Astronomen problematisch, da sie mit dem zentralen Sehen keine schwachen Sterne oder andere Objekte sehen können, weil deren Licht nicht ausreicht, um die Zapfenzellen zu stimulieren. Da direkt in der Fovea nur Zapfenzellen vorhanden sind, müssen Astronomen die Sterne durch den „Augenwinkel“ (abgewandtes Sehen) betrachten, wo auch Stäbchen vorhanden sind und wo das Licht die Zellen stimulieren kann, so dass der Einzelne weit entfernte Sterne beobachten kann.

Eine häufig zitierte Zahl für die Anzahl der Zapfen im Auge ist sechs Millionen, die von Osterberg (1935) ermittelt wurde. Oyster (1999) führt Beweise für eine durchschnittliche Anzahl von 4,5 Millionen Zapfen und 90 Millionen Stäbchen in der menschlichen Netzhaut an.

Typen

Menschen haben normalerweise drei Arten von Zapfen. Die erste reagiert am stärksten auf Licht mit langen Wellenlängen, das seinen Höhepunkt im gelben Bereich hat; dieser Typ wird mit L für „lang“ bezeichnet. Der zweite Typ reagiert am stärksten auf Licht mittlerer Wellenlänge, das im grünen Bereich seinen Höhepunkt erreicht, und wird mit M für „mittel“ abgekürzt. Der dritte Typ reagiert am stärksten auf kurzwelliges, violettes Licht und wird mit S für „kurz“ bezeichnet. Die drei Typen haben Spitzenwellenlängen bei 564-580 nm, 534-545 nm bzw. 420-440 nm (Wyszecki und Stiles 1982; Hunt 2004).

Der Unterschied in den Signalen, die von den drei Zapfentypen empfangen werden, ermöglicht es dem Gehirn, alle möglichen Farben wahrzunehmen, und zwar durch den gegensätzlichen Prozess des Farbsehens. Die Farbe Gelb wird zum Beispiel wahrgenommen, wenn die L-Zapfen etwas stärker stimuliert werden als die M-Zapfen, und die Farbe Rot wird wahrgenommen, wenn die L-Zapfen deutlich stärker stimuliert werden als die M-Zapfen. In ähnlicher Weise werden blaue und violette Farbtöne wahrgenommen, wenn der S-Rezeptor stärker stimuliert wird als die beiden anderen.

Die S-Zapfen reagieren am empfindlichsten auf Licht mit Wellenlängen um 420 nm. Die Linse und die Hornhaut des menschlichen Auges absorbieren jedoch zunehmend kleinere Wellenlängen, so dass die untere Wellenlängengrenze des für den Menschen sichtbaren Lichts bei etwa 380 nm liegt, was als „ultraviolettes“ Licht bezeichnet wird. Menschen mit Aphakie, einem Zustand, bei dem dem Auge eine Linse fehlt, berichten manchmal von der Fähigkeit, im ultravioletten Bereich zu sehen (Hambling 2002). Bei mäßigem bis hellem Licht, bei dem die Zapfen funktionieren, ist das Auge empfindlicher für gelblich-grünes Licht als für andere Farben, da dies die beiden häufigsten der drei Zapfenarten fast gleichermaßen anregt. Bei schwächerem Licht, wo nur die Stäbchen funktionieren, ist die Empfindlichkeit bei einer blaugrünen Wellenlänge am größten.

Struktur

Der lichtempfindliche Teil der Zapfenzellen ist etwas kürzer als der lichtempfindliche Teil der Stäbchenzellen, dafür aber breiter und spitz zulaufend. In den meisten Teilen der Netzhaut sind die Zapfenzellen viel weniger zahlreich als die Stäbchen, aber in der Fovea überwiegen sie bei weitem die Stäbchen. Strukturell gesehen haben die Zapfenzellen eine kegelförmige Form in ihrem lichtempfindlichen Teil, wo ein Pigment das einfallende Licht filtert, was den Zapfenzellen ihre unterschiedlichen Reaktionskurven verleiht. Sie sind in der Regel 40-50 µm lang und ihr Durchmesser variiert zwischen 0,50 und 4,0 µm, wobei sie in der Mitte des Auges in der Fovea am kleinsten und dichtesten gepackt sind. Die S-Zapfen sind etwas größer als die anderen.

Die Anordnung der Zapfen kann durch Photobleichung bestimmt werden. Dazu wird die an die Dunkelheit angepasste Netzhaut einer bestimmten Lichtwellenlänge ausgesetzt, die die für diese Wellenlänge empfindlichen Zapfen für bis zu dreißig Minuten lähmt, so dass sie sich nicht mehr an die Dunkelheit anpassen können. Infolgedessen erscheinen die gelähmten Zapfen bei einer Aufnahme der Netzhaut weiß im Gegensatz zu den grauen, dunkeladaptierten Zapfen. Die Ergebnisse zeigen, dass die S-Zapfen zufällig angeordnet sind und viel seltener auftreten als die M- und L-Zapfen. Das Verhältnis von M- und L-Zapfen variiert stark zwischen verschiedenen Menschen mit normalem Sehvermögen (Roorda und Williams 1999).

Wie die Stäbchenzellen sind die Zapfenzellen lang und schmal mit einem synaptischen Terminal, einem inneren Segment und einem äußeren Segment sowie einem inneren Kern und verschiedenen Mitochondrien. Das synaptische Ende bildet eine Synapse mit einem Neuron, z. B. einer bipolaren Zelle. Das innere und das äußere Segment sind durch ein Zilium miteinander verbunden (Kandel et al. 2000). Das innere Segment enthält Organellen und den Zellkern, während das äußere Segment, das zum Augenhintergrund gerichtet ist, die lichtabsorbierenden Materialien enthält (Kendel et al. 2000).

Wie bei den Stäbchen sind die äußeren Segmente der Zapfen mit Einstülpungen der Zellmembranen versehen, die Stapel von Membranscheiben bilden. Die Photopigmente befinden sich als Transmembranproteine innerhalb dieser Scheiben, die dem Licht eine größere Oberfläche bieten, um auf die Pigmente einzuwirken. Bei den Zapfen sind diese Scheiben mit der äußeren Membran verbunden, während sie bei den Stäbchen abgekniffen sind und separat existieren. Weder Stäbchen noch Zapfen teilen sich, aber ihre Membranscheiben nutzen sich ab und werden am Ende des äußeren Segments abgetragen, um von phagozytischen Zellen verbraucht und wiederverwertet zu werden.

Reaktion auf Licht

Die Aktivierung einer Photorezeptorzelle ist eigentlich eine Hyperpolarisation (Hemmung) der Zelle. Wenn sie nicht stimuliert werden, zum Beispiel im Dunkeln, depolarisieren sich Stäbchen und Zapfen und setzen spontan einen Neurotransmitter frei. Dieser Neurotransmitter hyperpolarisiert die Bipolarzelle. Bipolarzellen befinden sich zwischen den Photorezeptoren und den Ganglienzellen und dienen der Übertragung von Signalen von den Photorezeptoren zu den Ganglienzellen. Da die Bipolarzelle hyperpolarisiert ist, setzt sie ihren Transmitter an der Bipolar-Ganglion-Synapse nicht frei und die Synapse wird nicht erregt.

Die Aktivierung von Photopigmenten durch Licht sendet ein Signal, indem sie die Zapfenzelle hyperpolarisiert, was dazu führt, dass die Zapfenzelle ihren Neurotransmitter nicht aussendet, was wiederum dazu führt, dass die Bipolarzelle ihren Transmitter an der Bipolar-Ganglion-Synapse freisetzt und die Synapse erregt.

Die Depolarisation entsteht dadurch, dass die Zellen im Dunkeln eine relativ hohe Konzentration an zyklischem Guanosin-3′-5′-Monophosphat (cGMP) aufweisen, das Ionenkanäle öffnet (hauptsächlich Natriumkanäle, aber auch Kalzium kann durch diese Kanäle eintreten). Die positiven Ladungen der Ionen, die über den elektrochemischen Gradienten in die Zelle eindringen, verändern das Membranpotenzial der Zelle, verursachen eine Depolarisation und führen zur Freisetzung des Neurotransmitters Glutamat. Glutamat kann einige Neuronen depolarisieren und andere hyperpolarisieren, so dass die Photorezeptoren auf antagonistische Weise interagieren können.

Wenn Licht auf photorezeptive Pigmente innerhalb der Photorezeptorzelle trifft, verändert das Pigment seine Form. Das Pigment, das Photopsin genannt wird (Rhodopsin findet sich in Stäbchenzellen), besteht aus einem großen Protein namens Opsin (das sich in der Plasmamembran befindet), an das eine kovalent gebundene prosthetische Gruppe gebunden ist: Ein organisches Molekül namens Retinal (ein Derivat von Vitamin A). Im Dunkeln liegt das Retinal in der Form 11-cis-Retinal vor, und die Anregung durch Licht bewirkt, dass sich seine Struktur zu all-trans-Retinal verändert. Diese strukturelle Veränderung bewirkt eine strukturelle Veränderung des Opsins, das wiederum ein regulatorisches Protein namens Transducin aktiviert, was zur Aktivierung der cGMP-Phosphodiesterase führt, die cGMP in 5′-GMP aufspaltet. Die Verringerung von cGMP ermöglicht das Schließen der Ionenkanäle, wodurch der Zufluss positiver Ionen verhindert, die Zelle hyperpolarisiert und die Freisetzung von Neurotransmittern gestoppt wird (Kandel et al. 2000). Während die Zapfenzellen in erster Linie den Neurotransmitter Acetylcholin verwenden, nutzen die Stäbchenzellen eine Vielzahl von Neurotransmittern. Der gesamte Prozess, durch den Licht eine sensorische Reaktion auslöst, wird als visuelle Phototransduktion bezeichnet.

Die Reaktion der Zapfenzellen auf Licht ist auch richtungsmäßig ungleichmäßig und erreicht ihren Höhepunkt in einer Richtung, die das Licht in die Mitte der Pupille leitet; dieser Effekt ist als Stiles-Crawford-Effekt bekannt.

Tetrachromasie

Tetrachromasie ist der Zustand, vier unabhängige Kanäle für die Übermittlung von Farbinformationen zu besitzen, oder vier verschiedene Zapfen zu besitzen. Organismen mit Tetrachromie werden Tetrachromaten genannt. Bei diesen Organismen kann die Wahrnehmungswirkung eines beliebigen Lichts aus dem sichtbaren Spektrum durch eine Mischung von nicht weniger als vier verschiedenen reinen Spektrallichtern erreicht werden.

Die normale Erklärung für die Tetrachromie ist, dass die Netzhaut des Organismus vier Arten von Zapfenzellen mit unterschiedlichen Absorptionsspektren enthält. Das bedeutet, dass das Tier Wellenlängen sehen kann, die über das Sehvermögen eines typischen Menschen hinausgehen, und in der Lage sein kann, Farben zu unterscheiden, die für einen Menschen identisch sind.

Der Zebrafisch (Danio rerio) ist ein Beispiel für Tetrachromatie und enthält Zapfenzellen, die für rotes, grünes, blaues und ultraviolettes Licht empfindlich sind (Robinson et al. 1993). Man geht davon aus, dass Tetrachromie bei mehreren Vogel-, Fisch-, Amphibien-, Reptilien-, Spinnentier- und Insektenarten vorkommt.

Menschen und eng verwandte Primaten haben normalerweise drei Arten von Zapfenzellen und sind daher Trichromaten (Tiere mit drei verschiedenen Zapfen). Es wurde jedoch vermutet, dass Frauen, die Trägerinnen einer Zapfenpigmentvariante sind, als Tetrachromaten geboren werden könnten, d.h. mit vier verschiedenen, gleichzeitig funktionierenden Zapfentypen, die unterschiedliche Farben wahrnehmen (Jameson et al. 2001). Eine Studie deutet darauf hin, dass 2 bis 3 Prozent der Frauen auf der Welt die Art von viertem Zapfen haben könnten, die zwischen dem roten und dem grünen Standardzapfen liegt, was theoretisch eine signifikante Verbesserung der Farbdifferenzierung bedeutet (Roth 2006). Eine andere Studie legt jedoch nahe, dass bis zu 50 Prozent der Frauen und 8 Prozent der Männer vier Photopigmente haben könnten (Jameson 2001). Weitere Studien müssen durchgeführt werden, um die Tetrachromie beim Menschen zu überprüfen.

Tabelle

Vergleich von Stäbchen- und Zapfenzellen, aus Kandel et al. (2000).

• Hambling, D. 2002. Let the light shine in: Man muss nicht von einem anderen Planeten kommen, um ultraviolettes Licht zu sehen. The Guardian May 30, 2002. Abgerufen am 18. Mai 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. The Reproduction of Colour. Chichester, UK: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote, und L. M. Wasserman. 2001. Reichere Farberfahrung bei Beobachtern mit mehreren Photopigment-Opsin-Genen. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Abgerufen am 18. Mai 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, und T. M. Jessell. 2000. Principles of Neural Science, 4. Auflage. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topographie der Stäbchen- und Zapfenschicht in der menschlichen Netzhaut. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. The Human Eye: Structure and Function. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece, and J. E. Dowling. 1993. Zebrafisch ultraviolettes Sehpigment: Absorptionsspektrum, Sequenz und Lokalisierung. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., und D. R. Williams. 1999. Die Anordnung der drei Zapfenklassen im lebenden menschlichen Auge. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Manche Frauen können dank ihrer Gene 100.000.000 Farben sehen. Pittsburgh Post-Gazette, 13. September 2006. Abgerufen am 18. Mai 2008.
• Wyszecki, G., und W. S. Stiles. 1982. Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.