Abstract
Aportamos la primera información sobre el comportamiento de un pequeño primate (Callithrix jacchus) que habita en un entorno de caatinga semiárida en el noreste de Brasil. Observamos variaciones de comportamiento en respuesta a la fluctuación de la temperatura a lo largo del día. Debido a las altas temperaturas, las escasas precipitaciones y la escasez de recursos en la Caatinga, así como a la falta de adaptaciones fisiológicas (por ejemplo, una orina altamente concentrada y una rete carotídea para enfriar el cerebro) de estos primates, esperábamos que los titíes comunes mostraran ajustes de comportamiento, como un período de descanso prolongado o el uso de un amplio rango de hogar. Durante el periodo de seis meses, recogimos 246 horas de datos sobre el comportamiento de dos grupos (10 individuos) de Callithrix jacchus. La mayoría de los patrones de comportamiento observados estaban influidos por la fluctuación de la temperatura. Los animales descansaban más tiempo y reducían otras actividades, como la búsqueda de comida, cuando las temperaturas eran más altas. Ambos grupos de estudio explotaron áreas de distribución de entre 2,21 y 3,26 ha, lo que está dentro del rango descrito para los titíes comunes que habitan en la Mata Atlántica. Nuestros hallazgos confirman que los titíes comunes que habitan en la Caatinga ajustan sus patrones de comportamiento para hacer frente a las altas temperaturas que caracterizan este entorno y ponen de manifiesto su capacidad para sobrevivir a través de una amplia gama de diferentes condiciones ambientales.
1. Introducción
El tití común (Callithrix jacchus) se distribuye por todo el noreste de Brasil y explota una serie de tipos de bosque que incluyen el bosque atlántico húmedo y los matorrales semiáridos de la Caatinga . La Mata Atlántica es un bosque tropical húmedo que recibe más de 2000 mm de lluvia al año y contiene una gran diversidad biológica. Las temperaturas medias oscilan entre los 14 y los 21°C, alcanzando un máximo de 35°C. La Caatinga, por el contrario, es un mosaico de matorrales y parches de bosque estacionalmente seco con temperaturas que alcanzan los 40°C ; recibe aproximadamente 500 mm de lluvia al año y tiene una biodiversidad más limitada, especialmente en lo que se refiere a la fauna de mamíferos .
Casi todos los estudios ecológicos y de comportamiento de grupos silvestres de Callithrix jacchus se han llevado a cabo en la Mata Atlántica (por ejemplo, ). Por el contrario, hasta ahora sólo se han realizado tres estudios con C. jacchus que viven en la Caatinga . Moura reportó que, en la Caatinga, C. jacchus se presenta en menores densidades y tamaños de grupo (promedio de 2,9 ± SD 1,67 individuos/grupo) que en áreas de la Mata Atlántica (8,7 individuos/grupo). de Freitas et al. se refieren a C. jacchus en la Caatinga como relativamente abundante (169,7 y 116,7 individuos/km2). Amora et al. informaron sobre el consumo de nuevos alimentos (por ejemplo, partes de especies de cactus (flores y frutos), néctar de una bromelia terrestre (Encholirium spectabile), hojas de siete especies diferentes de árboles y el uso de Capparaceae, Celastraceae y Vitaceae).
Aunque los recientes hallazgos sobre los titíes comunes que habitan en la Caatinga son valiosos, faltan investigaciones más amplias y sistemáticas sobre su comportamiento en este ambiente. Esto es particularmente importante porque los estudios sugieren que los mamíferos de la Caatinga carecen de adaptaciones fisiológicas pronunciadas, un factor que hace que los ajustes de comportamiento y la presencia de refugios mésicos sean esenciales (; e.g., ). Vale la pena señalar que ningún primate (con la excepción de los lorísidos ) posee la rete carotídea para enfriar el cerebro (; e.g., ).
La forma en que el comportamiento se ve afectado por las altas temperaturas en los primates silvestres se ha demostrado en diferentes ambientes en babuinos , chimpancés , monos aulladores , capuchinos de cara blanca , monos araña , lémures marrones , y monos vervet . Los resultados anteriores en entornos semiáridos son de especial interés para nuestro estudio debido a las temperaturas generalmente más altas que caracterizan a dichos entornos. En este sentido, los babuinos que habitan la vegetación de la sabana aumentaron su período de descanso a altas temperaturas durante el día y también mostraron un comportamiento de baño en la arena . De manera similar a los babuinos, los monos vervet que habitan en bosques ribereños semiáridos pasaron períodos más largos de descanso para hacer frente a las temperaturas más altas, incluso si esta elección condujo a una reducción del tiempo de alimentación.
Hasta ahora todos los estudios que implican el efecto de la temperatura en el comportamiento de los primates se llevaron a cabo con primates de cuerpo mediano a grande. El hecho de tener un mayor tamaño corporal significa estar mejor preparados para soportar temperaturas más altas debido a su superficie corporal relativamente menor . Por lo tanto, dadas las condiciones y desafíos de la Caatinga, es decir, altas temperaturas y menos recursos disponibles , y debido a la falta de adaptaciones fisiológicas para vivir en ambientes cálidos y su pequeño tamaño, esperamos que los titíes comunes exhiban claros ajustes de comportamiento. Más específicamente, esperamos encontrar (i) un período de descanso prolongado y (ii) la explotación de un amplio rango de hogar para hacer frente a las duras condiciones en la Caatinga.
Así, el objetivo principal de esta investigación fue observar sistemáticamente cómo el comportamiento del tití común en el entorno de la Caatinga varía en respuesta a la fluctuación de la temperatura a lo largo del día. Además, también recopilamos información más general sobre su ecología y su comportamiento (es decir, los lugares donde duermen, el ciclo de sueño y los encuentros entre grupos), ya que sabemos muy poco sobre la forma en que estos pequeños primates viven en condiciones semiáridas. Por último, comparamos, siempre que fue posible, nuestros hallazgos con los reportados en la literatura para el tití común del Bosque Atlántico. Este estudio probablemente arrojará más luz sobre el éxito ecológico del tití común en diferentes entornos.
2. Materiales y métodos
2.1. Sitio de estudio
El estudio se realizó en la Fazenda Marimbondo, cerca del municipio de Cabaceiras (384 m de altitud) en el estado de Paraíba, noreste de Brasil (7°31′42′S y 36°17′50′W) (Figura 1). Cubre un área de 400 ha en la microrregión de Cariri oriental, que tiene un área total de 424.213 ha.
Según la clasificación climática de Köppen, el área de estudio se considera del tipo BSh (semiárido cálido) . La temperatura máxima media durante el periodo de estudio fue de 34,1°C (la más alta: 36°C), la temperatura mínima media de 22,4°C (la más baja: 20,4°C), la humedad mínima media de 32,4% y la humedad máxima media de 86,6% . Las temperaturas se obtuvieron del INMET (Instituto Nacional de Meteorología; estación de Cabaceiras, a unos 5 km del lugar de estudio) y se refieren al intervalo de tiempo comprendido entre las 5 de la mañana y las 5 de la tarde, que correspondía a la hora en que se realizaron las sesiones de observación (por ejemplo, ). La precipitación media anual a lo largo de 86 años (1926 a 2011) fue de 336,6 mm , lo que convierte a la zona en una de las más secas de Brasil. Durante el período de estudio, los niveles de precipitación fueron muy bajos, con un promedio de 10,7 mm/mes . El tipo de vegetación se caracteriza por arbustos arbóreos, típicos de esta región semiárida, y está dominada por un pequeño número de especies arbóreas dispersas (por ejemplo, ). Para medir la densidad media de la vegetación, utilizamos el método del vecino más cercano (para más detalles, véase Beasom y Haucke; por ejemplo, ). La vegetación es predominantemente baja (altura media del dosel 3,55 ± SD 0,54 m) con una baja densidad de árboles/arbustos (4.460 individuos/ha; DAP medio (diámetro a la altura del pecho) = 10,75 ± SD 2,97 cm); la distancia media entre los árboles (105 ± SD 23,86 cm) es el resultado de las limitadas precipitaciones y de los suelos generalmente poco profundos y rocosos con una baja capacidad de retención de agua.
2.2. Sujetos
Para el presente estudio, observamos dos grupos silvestres de Callithrix jacchus con un total de 16 individuos al inicio del estudio (Tabla 1). La composición de ambos grupos cambió a lo largo del estudio: en el grupo A, la hembra reproductora y otra hembra adulta desaparecieron (enero de 2013), y una nueva hembra entró en el grupo y se convirtió en la reproductora principal. En el grupo B, cuatro de los ocho individuos desaparecieron (diciembre de 2012) de la noche a la mañana. En ambos grupos, los animales fueron identificados individualmente mediante marcas naturales, sexo, edad y estatus social dentro del grupo (Ej, ).
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| Número de individuos que desaparecieron durante el periodo de observación. Estos individuos no se incluyeron en los análisis estadísticos. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2.3. Procedimiento
Después de tres meses de habituación, se realizaron observaciones sistemáticas por María Fernanda Castellón De la Fuente desde noviembre de 2012 hasta abril de 2013, 10 días por mes, para un total de 246 h de observación directa (146 h para el grupo A y 100 h para el grupo B). Los datos cuantitativos de comportamiento se recogieron utilizando métodos de muestreo de animales focales . Cada sesión consistió en un período de 10 minutos de observación continua y registro de los patrones de comportamiento indicados en la Tabla 2. Durante la sesión de 10 minutos, cuando un animal estaba fuera de la vista («timeout» ) durante más de 60 s, la sesión se detenía y se descartaba. Los datos conductuales observados se registraron con una grabadora de voz (Sony ICD-PX312; Sony Corporation, Tokio).
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Las sesiones se realizaron entre las 5 am y las 5 pm. El día se dividió en 12 intervalos de tiempo, cada uno correspondiente a 1 h (por ejemplo, 5 am-6 am; 6 am-7 am, etc.). Elegimos este método para poder verificar posteriormente una posible correlación entre la frecuencia del comportamiento y las fluctuaciones de temperatura entre los intervalos de tiempo. Los sujetos focales se eligieron al azar. Para cada individuo, se registraron de dos a cuatro sesiones por día. Los individuos fueron observados durante igual cantidad de tiempo (150 sesiones por individuo), excepto la hembra adulta que entró en el grupo A en enero (126 sesiones), para un total de 1476 sesiones. Se intentó distribuir las observaciones de comportamiento de cada individuo por igual en todos los intervalos de tiempo.
Las áreas de distribución se estimaron utilizando el método del polígono convexo mínimo . Se utilizó un GPS (eTrex20; Garmin International Inc., Kansas) para marcar cada nueva ubicación donde se observaron individuos de cada grupo. Las ubicaciones de los sitios para dormir se determinaron y marcaron con el GPS cuando al final del día todos los animales del grupo se reunieron en un determinado árbol y se encontraron en el mismo lugar a la mañana siguiente.
El estudio fue no invasivo y se adhirió a las leyes brasileñas que rigen la investigación con animales salvajes.
2.4. Análisis estadístico
Para el análisis estadístico, se utilizaron los datos de los 10 animales que no habían desaparecido durante el período de estudio. Los datos de los adultos y de los juveniles se analizaron conjuntamente ya que los juveniles de nuestro estudio tenían ≥5 meses de edad, un factor que hace que su comportamiento sea bastante comparable a los encontrados en los adultos . Cada patrón de comportamiento se consideró una unidad discreta con un principio y un final claros (; por ejemplo, ). Se estimó la frecuencia de un patrón de comportamiento contando el comienzo o el final del mismo. La duración media de los patrones de comportamiento observados fue corta en relación con la duración de la sesión elegida.
Se utilizó el procedimiento del coeficiente de correlación de Spearman para probar si la frecuencia de un comportamiento se correlacionaba con las temperaturas entre intervalos de tiempo. Así, correlacionamos la temperatura máxima media para cada intervalo de tiempo () con el valor medio de la frecuencia del comportamiento observado en relación con el número de sesiones por individuo en cada intervalo de tiempo.
Utilizamos la prueba de Friedman para verificar si la frecuencia con la que se producía un determinado comportamiento (descanso, forrajeo, locomoción o gummivoría) a lo largo de los intervalos de tiempo variaba significativamente. Como el número de sesiones era ligeramente diferente entre los individuos por intervalo de tiempo, dividimos el número total de un determinado comportamiento realizado por un determinado mono por el número de sesiones dedicadas a ese individuo en cada intervalo de tiempo. Se aplicó la prueba post hoc de Dunn para determinar en qué intervalo de tiempo el comportamiento aumentaba o disminuía significativamente. Debido al pequeño tamaño de la muestra, excluimos del análisis estadístico los siguientes patrones de comportamiento: aseo (7,6%), autoaseo (3,8%) y juego (1,6%).
Para todos los análisis, la significación estadística se fijó en . Se empleó una prueba unilateral cuando los resultados fueron predichos por una hipótesis; en caso contrario, se utilizaron pruebas bilaterales . Nuestros datos no se ajustaban al modelo estadístico paramétrico, por lo que empleamos pruebas no paramétricas. Todos los datos se analizaron utilizando el programa estadístico GraphPad InStat3 (GraphPad Software, Inc.) y Excel (Microsoft Corporation).
3. Resultados
3.1. Datos de comportamiento
La mayoría de los patrones de comportamiento observados se correlacionaron significativamente con las temperaturas entre los intervalos de tiempo. Así, el comportamiento de reposo aumentó significativamente al aumentar la temperatura (coeficiente de correlación de Spearman: , , y ). El comportamiento de locomoción disminuyó al aumentar la temperatura (coeficiente de correlación de Spearman: , , , y ). La gummivoría también disminuyó significativamente al aumentar la temperatura. Además, se encontró una correlación negativa significativa entre la gomorrea y la temperatura (coeficiente de correlación de Spearman: , , , ). Sin embargo, no se pudo observar ninguna correlación significativa entre el forrajeo y la temperatura (coeficiente de correlación de Spearman: , , , y ).
La frecuencia de los comportamientos observados también reveló diferencias significativas entre los intervalos de tiempo (Friedman: forrajeo: , , , y ; gummivory: , , y ; locomotion: , , , y ; descanso: , , , y ). El forrajeo y la locomoción disminuyeron significativamente a las 10 de la mañana (del 41% al 19,4% y del 37,1% al 15,2%, respectivamente; prueba de Dunn: ), mientras que la gomería mostró una disminución significativa después de las 8 de la mañana (del 30,2% al 9,5%; prueba de Dunn: ). El comportamiento de reposo aumentó significativamente a partir de las 10 de la mañana (del 0,7% al 31,5%; prueba de Dunn: ) y mantuvo una mayor frecuencia (entre el 31,5% y el 54,4% de todos los registros; prueba de Dunn: ) hasta las 2 de la tarde, cuando volvió a disminuir significativamente (del 44,5% al 16,7%; prueba de Dunn: ). La disminución del comportamiento de reposo a las 14 horas coincidió con un aumento significativo del forrajeo (del 9% al 34%; prueba de Dunn: ) y de la locomoción (del 12,4% al 26,4%; prueba de Dunn: ). La gomería volvió a aumentar significativamente a las 15 horas (del 1,8% al 13%; prueba de Dunn: ). El forrajeo, la gummivoría y la locomoción fueron los comportamientos más frecuentes hasta que los animales se dirigieron al árbol para dormir, aproximadamente a las 5 pm (Figura 2).
3.2. Área de distribución y encuentros entre grupos
El área media de distribución de los dos grupos de estudio fue de 2,73 ha (grupo A: 2,21 ha/grupo B: 3,26 ha) (Figura 1). Se registraron encuentros intergrupales entre el grupo A y al menos otros dos grupos salvajes de titíes comunes. El área de distribución utilizada por el grupo B estaba situada a 540 m del área de distribución del grupo A. No se observaron otros grupos salvajes de titíes comunes cerca del área de distribución del grupo B durante el periodo de estudio.
3.3. El grupo de estudio A utilizó siete sitios para dormir y el grupo B utilizó seis sitios para dormir durante el período de estudio de seis meses. Ninguno de los grupos utilizó el mismo lugar para dormir más de dos o tres noches seguidas, con una media de 1,9 noches consecutivas. Todos los lugares de pernocta estaban situados en las horquillas de los árboles más altos (altura media aproximada de 5,72 ± SD 3,12 m) conectados con la vegetación circundante. Los sitios para dormir estaban situados en árboles de P. juliflora, con la excepción de un sitio para dormir del grupo A ubicado en la copa de un cocotero (Cocos nucifera, Arecaceae). En P. juliflora, el dosel estaba semicubierto y los lugares de pernocta podían verse entre las hojas y las ramas de los árboles. El lugar para dormir situado en el cocotero estaba completamente cubierto y los animales se ocultaban entre las hojas de la palmera. Todos los miembros del grupo dormían juntos. Los animales salieron de sus sitios de dormir, en promedio, 5 minutos (±SD 4.3 min) después del amanecer y regresaron a su sitio de dormir aproximadamente 15 minutos (±SD 9.8 min) antes de la puesta del sol (Tabla 3).
Mes
Tiempo medio
Número de sitios para dormir
Salir del lugar de pernocta
Volver al lugar de pernocta
Grupo A
Grupo B
Nov.
4:57
5:07
17:27
17:14
4
5
Dic.
5:03
5:14
17:36
17:11
2
4
Enero.
5:23
5:24
17:51
17:31
3
3
Feb.
5:29
5:31
17:48
17:24
4
3
Mar.
5:29
5:33
17:34
17:29
3
4
Abr.
5:27
5:31
17:21
17:19
2
3
Media
5:18
5:23
17:36
17:21
3
3.7
Fuente: http://euler.on.br/ephemeris/index.php.
Tabla 3
Ciclo de sueño y número de sitios para dormir utilizados mensualmente por los titíes comunes en el periodo de estudio.
4. Discusión
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| Fuente: http://euler.on.br/ephemeris/index.php. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nuestros hallazgos muestran que los titíes comunes que habitan en la Caatinga ajustaron sus patrones de comportamiento para adaptarse a las altas temperaturas y a la aparente escasez de recursos que caracterizan este ambiente. Basamos esta suposición en los cambios en comportamientos como el descanso, la búsqueda de comida, la alimentación de las encías y la locomoción que se observaron con las fluctuaciones de temperatura. Nuestros resultados fueron comparables a los encontrados en otros primates que viven en condiciones ambientales similares (babuinos: ; monos vervet: ).
En nuestro estudio, se obtuvo una asociación entre la temperatura y el descanso a lo largo del día. Estos resultados se complementan y refuerzan la importancia del descanso como mecanismo de comportamiento para evitar el riesgo de estrés térmico (por ejemplo, ). Mientras que los periodos de descanso en el tití común en nuestro sitio de estudio ocurrieron predominantemente desde las 10 am hasta las 2 pm, los mismos periodos se mostraron en un intervalo mucho más corto (dos horas) en los sitios del Bosque Atlántico (: 11 am-1 pm). Además, los ciclos de sueño diarios también parecían ser más largos en la Caatinga; es decir, el tití común abandonaba su lugar de sueño sólo cinco minutos después del amanecer y volvía a dormir sólo 15 minutos antes de la puesta de sol. Estos valores son sorprendentemente más cortos cuando se comparan con los obtenidos en las condiciones del Bosque Atlántico: 30 minutos después de la salida del sol y la misma duración antes de la puesta del sol (por ejemplo, ). Este comportamiento en la Caatinga podría ser una posible estrategia para evitar el aumento de la temperatura corporal, ya que el calor de las 10 am a las 2 pm parece reducir la frecuencia de las actividades de locomoción y forrajeo.
En contraste con el descanso, que se mostró con mayor frecuencia en el período del mediodía (es decir, la temperatura se vuelve cada vez más caliente), el forrajeo no siguió tal patrón. En cambio, mantuvo un nivel de ocurrencia hasta ~10 am (~31°C) y luego disminuyó bruscamente. Al igual que lo observado en los monos vervet en los bosques ribereños semiáridos, este resultado sugiere que el entorno de la Caatinga obliga a los pequeños titíes comunes a mantener la búsqueda de alimento durante todo el tiempo que puedan tolerar térmicamente. Para reforzar la idea de la importancia de la obtención de alimento en la Caatinga, la locomoción se redujo progresivamente a medida que aumentaba la temperatura, mientras que la búsqueda de alimento no disminuyó. Es decir, como la tarea de locomoción requiere más esfuerzo físico por parte de los titíes comunes a medida que aumenta la temperatura, éstos redujeron este comportamiento sin embargo continuaron buscando comida hasta cierto punto.
La necesidad de compensar la escasez de comida también pareció interferir en la gomería. A lo largo del día, nuestros grupos de estudio dedicaron un amplio periodo de tiempo (hasta las 8 de la mañana) a esta actividad, especialmente durante las horas de la mañana. Esto también contrasta con los datos de los sitios del bosque atlántico (p. ej.: ~6 am a 7 am; ~4 pm a 5 pm). Este contraste sugiere una alta dependencia de los exudados de las plantas por parte de los titíes comunes que viven en la Caatinga, ya que el chicle es un recurso fácilmente disponible durante todo el año. Amora et al. observaron que en lugar de depender principalmente de la explotación de la goma, los titíes de la Caatinga utilizaban elementos alimenticios alternativos como las hojas. Esta estrategia no se observó durante nuestro estudio. Su dieta consistía principalmente en goma, frutas, artrópodos y pequeños vertebrados, de forma similar a los titíes comunes de la Mata Atlántica. Todavía no está claro cómo los titíes comunes ajustan su dieta a la escasez de alimentos, y por lo tanto es necesario realizar más estudios en el hábitat de la Caatinga.
El comportamiento de ingestión de goma de C. jacchus también está asociado con el tamaño de su área de distribución. En el área de distribución de nuestro grupo de estudio, los tamaños estaban dentro de la variación descrita para el Bosque Atlántico (: 2-5 ha; : 0,72-1,62 ha; : 0,5-3 ha; : 4,98 ha; : 2,5-6,5 ha; : 4,11 ha). Aparentemente, las duras condiciones como las de la Caatinga no condujeron a un área de distribución más grande como esperábamos. El coste de explorar un área de distribución más grande bajo altas temperaturas en dicho entorno puede superar sus beneficios. Sin embargo, los encuentros entre grupos parecen influir en el tamaño del área de distribución. Por lo tanto, el área de distribución más pequeña del grupo A podría explicarse porque este grupo tuvo encuentros intergrupales con grupos vecinos. Por el contrario, el grupo B no tuvo ningún conflicto con otros grupos, lo que podría haberles dado más libertad de movimiento para explorar un área más amplia.
Por último, se utilizaron hasta siete sitios para dormir por grupo durante nuestro período de estudio (6 meses), y cada sitio no se utilizó más de tres noches seguidas. Los informes anteriores sobre el número de sitios para dormir en las áreas del bosque atlántico varían considerablemente (por ejemplo, : (11 meses); : (10 meses); : (20 meses); : (4 meses)). Los lugares de pernocta en la Mata Atlántica suelen estar situados en árboles altos con un dosel cerrado y cerca de fuentes inmediatas de alimento, como el chicle. En general, los lugares para dormir se seleccionan para proporcionar comodidad y seguridad. Durante nuestro periodo de estudio, los lugares para dormir estaban situados en copas más abiertas. Sin embargo, los animales eligieron dormir cerca o incluso en el propio árbol del chicle.
5. Conclusión
En general, los titíes comunes que habitan en la Caatinga mostraron una serie de ajustes de comportamiento hacia las fluctuaciones de temperatura. El extenso período en el que muestran rachas de descanso expresa particularmente el efecto que las altas temperaturas pueden tener en este pequeño primate. Está claro que la capacidad de supervivencia de estos pequeños primates en un entorno tan desafiante sólo puede entenderse plenamente cuando se tienen en cuenta las dimensiones conductuales. Nuestros hallazgos pueden ayudarnos a entender mejor cómo el tití común se convirtió en uno de los primates más exitosos, así como la forma en que colonizan entornos notablemente diferentes como la Caatinga y el Bosque Atlántico.
Conflicto de intereses
Los autores declaran que no existe ningún conflicto de intereses en relación con la publicación de este trabajo.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Dr. Paul Garber, a la Dra. Hannah Buchanan-Smith y a dos revisores anónimos sus valiosos comentarios y sugerencias sobre la versión anterior del presente trabajo. Los autores también están muy agradecidos al Dr. Geraldo Baracuhy por facilitar la Fazenda Marimbondo para realizar su estudio. También desean agradecer al Dr. André Santos por su asesoramiento estadístico. Esta investigación fue apoyada por una beca de FACEPE (IBPG-1280-2.05/11) a María Fernanda Castellón De la Fuente.