Allopolyploidy–a shaping force in the evolution of wheat genomes

Estudios recientes han demostrado que la allopoliploidía acelera la evolución del genoma en el trigo de dos maneras: (1) la alopoliploidización desencadena rápidos cambios en el genoma (cambios revolucionarios) a través de la generación instantánea de una variedad de alteraciones genéticas y epigenéticas cardinales, y (2) la condición alopoliploide facilita cambios genómicos esporádicos durante la vida de la especie (cambios evolutivos) que no son alcanzables a nivel diploide. Los cambios revolucionarios comprenden (1) la eliminación no aleatoria de secuencias de ADN codificantes y no codificantes, (2) cambios epigenéticos como la metilación del ADN codificante y no codificante que conducen, entre otros, al silenciamiento de genes, (3) la activación de genes y retroelementos que, a su vez, altera la expresión de genes adyacentes. Estos cambios altamente reproducibles se producen en los híbridos F1 o en la(s) primera(s) generación(es) de los alopoliploides nacientes y son similares a los que se produjeron dos veces en la naturaleza: la primera en la formación del trigo alotetraploide (hace aproximadamente 0,5 millones de años) y la segunda en la formación del trigo hexaploide (hace aproximadamente 10.000 años). La eliminación de las secuencias no codificantes de uno de los dos pares homólogos en los tetraploides y de dos pares homólogos en los hexaploides, aumenta la diferenciación de los cromosomas homólogos a nivel poliploide, proporcionando así la base física para el comportamiento meiótico de tipo diploide del trigo alopoliploide. La regulación de la expresión génica puede conducir a una mejora de las interacciones intergenómicas. La inactivación de genes provoca una rápida diploidización, mientras que la activación de genes por desmetilación o por activación transcripcional de retroelementos que alteran la expresión de genes adyacentes, da lugar a nuevos patrones de expresión. Los cambios evolutivos comprenden (1) la transferencia horizontal intergenómica de segmentos cromosómicos entre los genomas constitutivos, (2) la producción de genomas recombinantes a través de la hibridación y la introgresión entre diferentes especies alopoliploides o, más raramente, entre alopoliploides y diploides, y (3) las mutaciones. Estos fenómenos, que ponen de relieve la plasticidad del genoma tanto en lo que respecta a su estructura como a su función, podrían mejorar la adaptabilidad de los alopoliploides recién formados y facilitar su rápido y exitoso establecimiento en la naturaleza.

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