Célula cónica

Célula cónica
Sección transversal de la retina. En la mitad derecha del dibujo, una sola célula de cono en el centro está rodeada por células de bastón por encima y por debajo de ella.
Localización	Retina
Función	Fotorreceptor de la luz brillante y del color
Morfología	Larga y estrecha con la porción final en forma de cono.
Conexiones presinápticas	Ninguna
Conexiones postsinápticas	Células bipolares

Espectro de respuesta normalizado de las células cónicas humanas, tipos S(corto), M(medio) y L(largo). Eje vertical: Respuesta. Eje horizontal: Longitud de onda en nanómetros.

Una célula cónica, o cono, es cualquiera de las células fotorreceptoras de la retina del ojo que funcionan mejor con luz relativamente brillante y permiten la visión en color, con mayor agudeza visual que la del otro tipo de fotorreceptor, las células de bastón, que son más sensibles a la luz tenue y carecen de capacidad para distinguir los colores. Mientras que las células de los bastones son responsables de la visión nocturna en los seres humanos y predominan en los vertebrados nocturnos, las células de los conos están más adaptadas para la visión durante la luz brillante del día, bajo la cual facilitan la percepción del color y la detección visual de detalles más finos y cambios más rápidos en las imágenes que proporcionan las células de los bastones.

La capacidad de visión del color de los seres humanos depende de la capacidad del cerebro para construir los colores basándose en la recepción de señales nerviosas procedentes de tres tipos de conos, cada uno de los cuales es sensible a una gama diferente del espectro visual de la luz, según el tipo de fotopsina (un complejo fotorreceptor que comprende una proteína unida a una molécula que responde a la luz) que contiene. Los tres tipos de fotopsina -y los tres tipos de células cónicas- responden a la variación del color de forma diferente y hacen posible la visión tricromática. Sin embargo, se sabe que algunos vertebrados tienen cuatro tipos de conos, lo que les confiere una visión tricromática. La pérdida parcial o completa de la función de uno o más de los diferentes sistemas de conos puede causar daltonismo.

El sistema de conos y bastones ofrece un sistema complementario en los seres humanos, que permite ver tanto con luz tenue (bastones) como ver una diversidad de colores con luz más brillante (conos). Los conos permiten a los humanos experimentar la gran belleza que aporta el color, ya sea una flor en la naturaleza, una pintura abstracta o el color de los propios ojos. Aunque sólo hay tres conos estándar que detectan el color en la retina humana, se dice que las distintas gradaciones de colores que ofrecen, combinadas con la capacidad del cerebro de combinar estas variaciones de forma exponencial, permiten a la persona media distinguir alrededor de un millón de tonalidades diferentes (Roth 2006).

Resumen

La retina contiene dos formas de células fotosensibles: los bastones y los conos. Aunque son estructural y metabólicamente similares, su función es muy diferente. Las células de los bastones son muy sensibles a la luz, lo que les permite responder en condiciones de poca luz y oscuridad. Son las células que permiten al ser humano y a otros animales ver a la luz de la luna o con muy poca luz disponible (como en una habitación oscura). Sin embargo, no distinguen los colores y tienen una baja agudeza visual (medida del detalle). Por eso, cuanto más oscuras son las condiciones, menos color parecen tener los objetos. Las células de los conos, por el contrario, necesitan altas intensidades de luz para responder y tienen una alta agudeza visual. Diferentes células de cono responden a diferentes colores (longitudes de onda de la luz), lo que permite a un organismo ver el color.

Los bastones y los conos son ambos fotosensibles, pero responden de forma diferente a diferentes frecuencias de luz porque contienen un complejo de fotorreceptores diferente. Las células de los bastones contienen el complejo proteico-cromóforo, la rodopsina, y las células de los conos contienen diferentes complejos proteicos-cromóforos, las fotopsinas, para cada gama de colores. El proceso por el que funcionan estos complejos es bastante similar: al someterse a una radiación electromagnética de una determinada longitud de onda e intensidad, el cromóforo, llamado retinal, sufre un cambio estructural que desestabiliza el complejo y hace que la proteína, la opsina, pase por una serie de cambios que concluyen con la separación del complejo en unidades separadas de retinal y opsina. La rodopsina, de los bastones, se descompone en retina y opsina; las tres fotopsinas de los conos se descomponen en retina y tres opsinas diferentes. Todas las opsinas diferentes desencadenan un cambio en la proteína de membrana transducina, que a su vez activa la enzima fosfodiesterasa, que cataliza un cambio molecular que provoca el cierre de los canales de iones de sodio en la membrana celular. Esto conduce a la generación de un potencial de acción (un impulso que finalmente llegará a la corteza visual en el cerebro).

Agudeza visual

Esta es la razón por la que los conos y los bastones permiten a los organismos ver en condiciones de oscuridad y luz: cada uno de los complejos fotorreceptores requiere una intensidad de luz diferente para descomponerse en sus componentes. Además, las señales de cientos o miles de células de los bastones se combinan y se transmiten a la corteza visual a través de una única célula bipolar conectada a una única célula ganglionar que llega al cerebro. Por otro lado, una sola célula de cono está conectada a una sola célula bipolar. Así, los potenciales de acción de los bastones comparten neuronas, mientras que los de los conos tienen las suyas propias. Esto da lugar a la elevada agudeza visual, o la alta capacidad de distinguir los detalles, de las células de los conos y no de los bastones.

Visión en color

La capacidad de diferenciar los colores depende de la sensibilidad a la longitud de onda electromagnética de los tres tipos de fotopsina en los tres tipos de células de los conos con sensibilidad primaria de la luz roja, verde o azul. Si se estimulan las tres formas de conos por igual, se ve el blanco. Si no se estimula ninguna, se ve el negro. Sin embargo, la mayoría de las veces, las tres formas se estimulan en distinta medida, lo que hace que se vean distintos colores. Si, por ejemplo, los conos rojos y verdes se estimulan en la misma medida, y no se estimulan los conos azules, se ve el amarillo. Por esta razón, el rojo, el verde y el azul se denominan colores primarios y los colores obtenidos al mezclar dos de ellos, colores secundarios. Los colores secundarios pueden complementarse con los primarios para ver los colores terciarios.

Localización y número de células

En los seres humanos, la fóvea, directamente detrás del cristalino, está formada en su mayoría por células de cono densamente agrupadas. Las células de cono se vuelven gradualmente más escasas hacia la periferia de la retina. Esto da a los humanos una visión central muy detallada, que permite leer, observar aves o cualquier otra tarea que requiera principalmente mirar cosas. Su necesidad de luz de alta intensidad causa problemas a los astrónomos, ya que no pueden ver estrellas tenues, u otros objetos, utilizando la visión central porque la luz de éstos no es suficiente para estimular las células de los conos. Dado que las células de los conos son las únicas que existen directamente en la fóvea, los astrónomos tienen que mirar las estrellas a través del «rabillo del ojo» (visión evitada), donde también existen los bastones, y donde la luz puede estimular las células, permitiendo al individuo observar las estrellas lejanas.

Una cifra comúnmente citada para el número de conos en el ojo es de seis millones, establecida por Osterberg (1935). Oyster (1999) cita pruebas de una media más cercana a los 4,5 millones de conos y 90 millones de bastones en la retina humana.

Tipos

Los humanos tienen normalmente tres tipos de conos. El primero responde más a la luz de longitudes de onda largas, con un pico en la región amarilla; este tipo se designa L de «largo». El segundo tipo responde más a la luz de longitud de onda media, con un pico en el verde, y se abrevia M de «medio». El tercer tipo responde más a la luz de longitud de onda corta, de color violeta, y se designa S por «corto». Los tres tipos tienen longitudes de onda máximas cercanas a 564-580 nm, 534-545 nm y 420-440 nm, respectivamente (Wyszecki y Stiles 1982; Hunt 2004).

La diferencia en las señales recibidas de los tres tipos de conos permite al cerebro percibir todos los colores posibles, a través del proceso contrario de la visión del color. El color amarillo, por ejemplo, se percibe cuando los conos L son estimulados ligeramente más que los conos M, y el color rojo se percibe cuando los conos L son estimulados significativamente más que los conos M. Del mismo modo, las tonalidades azules y violetas se perciben cuando el receptor S se estimula más que los otros dos.

Los conos S son más sensibles a la luz en longitudes de onda alrededor de 420 nm. Sin embargo, el cristalino y la córnea del ojo humano son cada vez más absorbentes a longitudes de onda más pequeñas, lo que fija el límite inferior de la longitud de onda de la luz visible para el ser humano en aproximadamente 380 nm, lo que se denomina luz «ultravioleta». Las personas con afaquia, una condición en la que el ojo carece de lente, a veces informan de la capacidad de ver en el rango ultravioleta (Hambling 2002). A niveles de luz moderados y brillantes en los que funcionan los conos, el ojo es más sensible a la luz verde-amarillenta que a otros colores porque ésta estimula casi por igual los dos tipos de conos más comunes. En niveles de luz más bajos, donde sólo funcionan las células de los bastones, la sensibilidad es mayor a una longitud de onda verde-azulada.

Estructura

La parte de las células de los conos que detecta la luz es algo más corta que la de las células de los bastones, pero más ancha y afilada. Los conos son mucho menos numerosos que los bastones en la mayor parte de la retina, pero superan en número a los bastones en la fóvea. Estructuralmente, las células de los conos tienen una forma similar a la de los conos en su parte sensitiva a la luz, donde un pigmento filtra la luz entrante, dando a las células de los conos sus diferentes curvas de respuesta. Suelen tener una longitud de 40-50 µm y su diámetro varía entre 0,50 y 4,0 µm, siendo el más pequeño y el más apretado en el centro del ojo, en la fóvea. Los conos S son un poco más grandes que los demás.

El fotoblanqueo puede utilizarse para determinar la disposición de los conos. Para ello, se expone la retina adaptada a la oscuridad a una determinada longitud de onda de luz que paraliza los conos sensibles a esa longitud de onda durante un máximo de treinta minutos, lo que hace que no puedan adaptarse a la oscuridad. Como resultado, los conos paralizados aparecen blancos en contraste con los conos grises adaptados a la oscuridad cuando se toma una fotografía de la retina. Los resultados ilustran que los conos S están colocados al azar y aparecen con mucha menos frecuencia que los conos M y L. La proporción de conos M y L varía mucho entre diferentes personas con una visión regular (Roorda y Williams 1999).

Al igual que las células de los bastones, las células de los conos son largas y estrechas con un terminal sináptico, un segmento interno y un segmento externo, así como un núcleo interior y varias mitocondrias. El terminal sináptico forma una sinapsis con una neurona como una célula bipolar. Los segmentos interno y externo están conectados por un cilio (Kandel et al. 2000). El segmento interno contiene orgánulos y el núcleo de la célula, mientras que el segmento externo, que apunta hacia la parte posterior del ojo, contiene los materiales que absorben la luz (Kendel et al. 2000).

Al igual que los bastones, los segmentos externos de los conos tienen invaginaciones de sus membranas celulares que crean pilas de discos membranosos. Los fotopigmentos existen como proteínas transmembrana dentro de estos discos, que proporcionan más superficie para que la luz afecte a los pigmentos. En los conos, estos discos están unidos a la membrana externa, mientras que en los bastones están separados. Ni los bastones ni los conos se dividen, pero sus discos membranosos se desgastan y se desprenden al final del segmento externo, para ser consumidos y reciclados por las células fagocíticas.

Respuesta a la luz

La activación de una célula fotorreceptora es en realidad una hiperpolarización (inhibición) de la célula. Cuando no están siendo estimuladas, como en la oscuridad, los bastones y los conos se despolarizan y liberan un neurotransmisor espontáneamente. Este neurotransmisor hiperpolariza la célula bipolar. Las células bipolares existen entre los fotorreceptores y las células ganglionares y actúan para transmitir las señales de los fotorreceptores a las células ganglionares. Como resultado de la hiperpolarización de la célula bipolar, ésta no libera su transmisor en la sinapsis bipolar-ganglionar y la sinapsis no se excita.

La activación de los fotopigmentos por la luz envía una señal hiperpolarizando la célula del cono, lo que lleva a que la célula del cono no envíe su neurotransmisor, lo que lleva a que la célula bipolar libere entonces su transmisor en la sinapsis bipolar-ganglionar y excite la sinapsis.

La despolarización se produce debido a que en la oscuridad, las células tienen una concentración relativamente alta de guanosina cíclica 3′-5′ monofosfato (cGMP), que abre los canales de iones (principalmente los canales de sodio, aunque el calcio también puede entrar por estos canales). Las cargas positivas de los iones que entran en la célula por su gradiente electroquímico cambian el potencial de la membrana de la célula, provocan la despolarización y conducen a la liberación del neurotransmisor glutamato. El glutamato puede despolarizar algunas neuronas e hiperpolarizar otras, permitiendo que los fotorreceptores interactúen de forma antagónica.

Cuando la luz incide sobre los pigmentos fotorreceptores dentro de la célula fotorreceptora, el pigmento cambia de forma. El pigmento, llamado fotopsina (la rodopsina se encuentra en las células de los bastones) está formado por una gran proteína llamada opsina (situada en la membrana plasmática), a la que se une un grupo prostético unido covalentemente: Una molécula orgánica llamada retinal (un derivado de la vitamina A). El retinal existe en la forma 11-cis-retinal cuando está en la oscuridad, y la estimulación por la luz hace que su estructura cambie a todo-trans-retinal. Este cambio estructural provoca un cambio estructural en la opsina, que a su vez activa una proteína reguladora llamada transducina, que conduce a la activación de la fosfodiesterasa del GMPc, que descompone el GMPc en 5′-GMP. La reducción del cGMP permite que los canales iónicos se cierren, impidiendo la entrada de iones positivos, hiperpolarizando la célula y deteniendo la liberación de neurotransmisores (Kandel et al. 2000). Aunque las células de los conos utilizan principalmente la sustancia neurotransmisora acetilcolina, las células de los bastones utilizan diversos neurotransmisores. Todo el proceso por el que la luz inicia una respuesta sensorial se denomina fototransducción visual.

La respuesta de las células de los conos a la luz también es direccionalmente no uniforme, alcanzando su punto máximo en una dirección que lleva la luz al centro de la pupila; este efecto se conoce como efecto Stiles-Crawford.

La tetracromía

La tetracromía es la condición de poseer cuatro canales independientes para transmitir la información del color, o poseer cuatro conos diferentes. Los organismos con tetracromía se denominan tetracrómatas. Para estos organismos, el efecto perceptivo de cualquier luz elegida arbitrariamente de su espectro visible puede ser igualado por una mezcla de no menos de cuatro luces espectrales puras diferentes.

La explicación normal de la tetracromía es que la retina del organismo contiene cuatro tipos de células de cono con diferentes espectros de absorción. Esto significa que el animal puede ver longitudes de onda más allá de las de la vista de un ser humano típico, y puede ser capaz de distinguir colores que para un humano son idénticos.

El pez cebra (Danio rerio) es un ejemplo de tetracromía, que contiene células de cono sensibles a la luz roja, verde, azul y ultravioleta (Robinson et al. 1993). Se espera que la tetracromía se produzca en varias especies de aves, peces, anfibios, reptiles, arácnidos e insectos.

Los humanos y los primates estrechamente emparentados tienen normalmente tres tipos de células cónicas y son, por tanto, tricrómatas (animales con tres conos diferentes). Sin embargo, se ha sugerido que las mujeres portadoras de una variante de los pigmentos de los conos podrían nacer como tetracrómatas, con cuatro tipos diferentes de conos que funcionan simultáneamente para captar diferentes colores (Jameson et al. 2001). Un estudio sugirió que entre el 2% y el 3% de las mujeres del mundo podrían tener el tipo de cuarto cono que se encuentra entre los conos rojos y verdes estándar, lo que supondría, en teoría, un aumento significativo de la diferenciación del color (Roth 2006). Sin embargo, otro estudio sugiere que hasta el 50% de las mujeres y el 8% de los hombres podrían tener cuatro fotopigmentos (Jameson 2001). Será necesario realizar más estudios para verificar la tetracromía en los seres humanos.

Tabla

Comparación de las células de los bastones y los conos, de Kandel et al. (2000).

• Juego, D. 2002. Deja que la luz brille: No hay que venir de otro planeta para ver la luz ultravioleta. The Guardian 30 de mayo de 2002. Recuperado el 18 de mayo de 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. The Reproduction of Colour. Chichester, Reino Unido: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote y L. M. Wasserman. 2001. Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Retrieved May 18, 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. 2000. Principles of Neural Science, 4ª edición. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topografía de la capa de bastones y conos en la retina humana. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. El ojo humano: estructura y función. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece y J. E. Dowling. 1993. Zebrafish ultraviolet visual pigment: Absorption spectrum, sequence, and localization. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., y D. R. Williams. 1999. La disposición de las tres clases de conos en el ojo humano vivo. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Algunas mujeres pueden ver 100.000.000 de colores, gracias a sus genes. Pittsburgh Post-Gazette 13 de septiembre de 2006. Recuperado el 18 de mayo de 2008.
• Wyszecki, G., y W. S. Stiles. 1982. Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.