2.1 Taxonomía fúngica clásica
Los miembros de Chytridiomycota son de especial interés evolutivo porque se cree que son una divergencia profunda de los hongos mínimamente derivados (Berbee y Taylor 1993). Casi todos los miembros de este grupo producen esporas reproductivas asexuales flageladas, mientras que los flagelos (y los cuerpos basales o estructuras centrílicas de los que surgen) están ausentes en los otros filos fúngicos. La cualidad ancestral de este rasgo se evidencia por la presencia de la misma subestructura microtubular en los flagelos de las esporas de los quitridiomicetos que se encuentra en los cilios de ciertos protistas, animales y plantas inferiores.
Una de las alteraciones más importantes de la taxonomía fúngica fue la eliminación de tres grupos de organismos, los oomicetos (Ej, Saprolegnia, Phytophthora), los labyrinthulomycetes y los hyphochytriomycetes, del reino fúngico. Estos tres grupos de organismos se consideraban específicamente relacionados con los quitridiomicetos como parte de los «Phycomycetes» (Sparrow 1943, 1960; posteriormente, ambos fueron clasificados en Mastigomycotina, Sparrow 1973) basándose en la presencia de esporas flageladas. Sin embargo, la información sobre la composición de la pared celular, la fisiología de la vía de síntesis de la lisina y las características ultraestructurales tanto de las mitocondrias como de las zoosporas llevaron a reconocer que estos tres grupos debían clasificarse en otro lugar del árbol eucariota. La presencia de esporas flageladas se considera ahora una morfología convergente en los quitridiomicetos y estos otros grupos, y los datos moleculares han situado a los oomicetos, labyrinthulomycetes e hyphochytriomycetes dentro del linaje protista Stramenopila con un apoyo abrumador.
Los grupos dentro de Chytridiomycota también han demostrado ser inestables, sobre todo porque la taxonomía clásica dependía de sólo unos pocos caracteres morfológicos, frecuentemente no homólogos. Aunque otros fueron pioneros en los estudios ultraestructurales sistemáticos de las zoosporas en los años 60 y 70, fue Barr (1980) quien utilizó formalmente los caracteres ultraestructurales para segregar un nuevo orden (Spizellomycetales) de los Chytridiales. Además, basó las descripciones de los géneros del nuevo orden en los caracteres de las zoosporas. De hecho, los cinco órdenes de Chytridiomycota (Tabla 1) descritos en base a su ultraestructura zoosporal (Barr 1980, 2001) son consistentes con las filogenias moleculares actuales (ver más abajo), demostrando la solidez de estos caracteres. Por ejemplo, la antigua descripción ordinal de los Monoblepharidales basada en la morfología del talo no era inclusiva, porque algunos géneros (Harpochytrium y Oedogoniomyces) carecen de la reproducción sexual oógama y de las hifas miceliales que caracterizan a este orden. En la taxonomía basada en la morfología, el orden Harpochytriales describía estos hongos morfológicamente simples. Sin embargo, los caracteres ultraestructurales zoosporales (por ejemplo, Gauriloff et al. 1980), especialmente los relacionados con el cineto (cuerpo basal y estructuras asociadas), son suficientes para clasificar los géneros Harpochytrium y Oedogoniomyces dentro de los Monoblepharidales. El orden Harpochytriales fue finalmente eliminado. En otro ejemplo, los caracteres ultraestructurales de las zoosporas revelaron la necesidad de reclasificar el género Physoderma, parásito de plantas, de Chytridiales a Blastocladiales (Lange y Olson 1980), aunque la morfología del talo de Physoderma spp. se asemeja mucho a la de Chytridiales. Los análisis de los caracteres ultraestructurales también han demostrado (Barr 1980) que existen varios clados dentro del mayor orden de los quítridos, los Chytridiales. Estos mismos clados (Tabla 1) han sido apoyados y ampliados por el análisis de las secuencias de 18S rDNA (James et al. 2000). Las filogenias moleculares basadas en múltiples genes (véase más adelante) prometen resolver las cuestiones más difíciles del orden de ramificación de los cinco órdenes de quitridiomicetos y las agrupaciones superiores dentro de estos órdenes.
La ubicación de las especies en el otro grupo de hongos «inferiores», Zygomycota, se basa en la producción de talos coenocíticos, la falta de esporas móviles en cualquier etapa de desarrollo y la ausencia de centríolos durante la mitosis. La clasificación de este grupo no ha sido especialmente estable y los autores de varios análisis recientes de secuencias ribosómicas nucleares han llegado a cuestionar la monofilia de Zygomycota, así como la de Chytridiomycota. Las pruebas ultraestructurales, que han sido tan valiosas para hipotetizar las relaciones dentro de Chytridiomycota, no han resultado definitivas para resolver las propuestas de reclasificación de esta división basadas en pruebas moleculares. Por ejemplo, se ha sugerido que Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) podría pertenecer a los quítridos, una sugerencia intrigante a la luz de la retención en Basidiobolus de un anillo de microtúbulos en un orgánulo similar al centríolo, asociado al núcleo (McKerracher y Heath 1985). Esto podría indicar una divergencia reciente de un ancestro flagelado. Sin embargo, los estudios moleculares no han resuelto esta cuestión con un apoyo estadístico adecuado (Nagahama et al. 1995; Jensen et al. 1998). También se ha sugerido que los Blastocladiales (Chytridiomycota) podrían agruparse dentro de Zygomycota (Bruns et al. 1992; Nagahama et al. 1995; James et al. 2000), una sugerencia apoyada además por la posición de los Allomyces blastocladiales en las filogenias basadas en datos mitocondriales (Paquin et al. 1997), aunque no se ha confirmado en análisis posteriores utilizando métodos de inferencia más sofisticados (Leigh et al. 2003; Bullerwell et al. 2003b). También contradice esta sugerencia el hecho de que la ultraestructura de las zoosporas de los blastocladios presenta características típicas de los miembros de Chytridiomycota. Finalmente, Schüßler et al. (2001) han separado los Glomales (Glomerales), que contienen los hongos micorrícicos arbusculares ecológicamente importantes, en un nuevo filo, los Glomeromycota. Los autores basaron esta decisión en los resultados de su análisis de las secuencias de ADNr SSU, y plantean la hipótesis de que los Glomeromycota probablemente comparten una ascendencia común con el clado Ascomycota-Basidiomycota. Se necesitarán muchos más datos genómicos (mitocondriales y nucleares) de una amplia selección de especies para abordar estas cuestiones.
En contraste con las dificultades históricas y actuales en la clasificación de los hongos inferiores, la colocación de las especies en Ascomycota o Basidiomycota no se ha alterado en gran medida en los últimos años. Los caracteres sexuales en los que se basa la división de estos filos, que son visibles por microscopía óptica, definen grupos que han permanecido estables con la llegada de los caracteres ultraestructurales y moleculares. Los micelios de ambos grupos son regularmente septados, ambos grupos forman células dicariontes antes de la reproducción sexual, y algunas especies de ambos filos producen una forma de crecimiento de levadura. Los ascomicetos se reproducen sexualmente por medio de ascosporas, que se producen dentro de un asco (célula en forma de saco dentro de la cual tienen lugar la cariogamia, la meiosis y la posterior mitosis). Los miembros de Basidiomycota se reproducen sexualmente mediante basidiosporas que se forman externamente a partir de un basidio (una célula dentro de la cual tiene lugar la cariogamia y la meiosis). Sin embargo, algunos aspectos de la clasificación de los hongos superiores han mejorado mucho gracias a las nuevas tecnologías; por ejemplo, la secuenciación de los genes ribosómicos nucleares ha permitido correlacionar muchos «deuteromicetos» (hongos de ambos filos, pero principalmente ascomicetos, que se clasifican por sus estructuras reproductivas asexuales) con su etapa o parientes de reproducción sexual. Además, mientras que las secuencias morfológicas, ultraestructurales y ribosómicas nucleares clásicas no han aportado información suficiente para aclarar las divisiones profundas dentro de estos phlya con el apoyo adecuado, los datos de la secuencia de proteínas mitocondriales han demostrado ser hábiles para resolver muchas de estas relaciones (véase más adelante).