Concavenator

Tamaño comparado con el de un humano

Concavenator era un dinosaurio carcarodontosaurio primitivo de tamaño medio (aproximadamente 5,8 metros de largo) que poseía varias características únicas. Dos vértebras extremadamente altas delante de las caderas formaban una cresta alta pero estrecha y puntiaguda (posiblemente soportando una joroba) en la espalda del dinosaurio. Actualmente se desconoce la función de estas crestas. El paleontólogo Roger Benson, de la Universidad de Cambridge, especuló que una posibilidad es que «sea análoga a las crestas de la cabeza que se utilizan en los despliegues visuales», pero los científicos españoles que la descubrieron señalaron que también podría ser un regulador térmico.

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Fernando Escaso, Francisco Ortega y José Luis Sanz trabajando en Concavenator

Concavenator tenía estructuras que se asemejaban a los pomos de las plumas en su cúbito, una característica conocida sólo en las aves y otros terópodos con plumas, como el Velociraptor. Los pomos de la pluma son creados por ligamentos que se unen al folículo de la pluma, y como las escamas no se forman a partir de los folículos, los autores descartaron la posibilidad de que pudieran indicar la presencia de escamas largas en el brazo. En su lugar, se ha pensado que las perillas probablemente anclen estructuras simples, huecas y parecidas a una colcha. Tales estructuras se conocen tanto en coelurosaurios como Dilong como en algunos ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus. Si las plumas de los ornitisquios son homólogas a las de las aves, su presencia en un alosauroide como Concavenator sería de esperar. Sin embargo, si las púas del ornitisquio no están relacionadas con las plumas, la presencia de estas estructuras en Concavenator mostraría que las plumas habían comenzado a aparecer en formas anteriores, más primitivas que los coelurosaurios.

La restauración convencional de Concavenator con escamas, una vela y una pequeña cantidad de plumas

Las plumas o estructuras relacionadas estarían entonces probablemente presentes en los primeros miembros del clado Neotetanurae, que vivió en el Jurásico Medio. No se encontraron impresiones de ningún tipo de tegumento cerca del brazo, aunque se conservaron extensas impresiones de escamas en otras partes del cuerpo, incluyendo escamas anchas y rectangulares en la parte inferior de la cola, escudos similares a los de las aves en los pies y almohadillas plantares en la parte inferior de los pies.

Restauración especulativa del Concavenator con una joroba como hipotético dispositivo termorregulador

Restauración del cráneo aplastado

Entre los expertos ha surgido cierto escepticismo sobre la validez de la interpretación de que las protuberancias cubitales representan perillas de pluma. Darren Naish, del blog Tetrapod Zoology, especuló que las protuberancias habrían estado inusualmente alejadas y espaciadas de forma irregular para los pomos de las plumas. Además, señaló que muchos animales tienen estructuras similares a lo largo de las líneas intermusculares que actúan, entre otras cosas, como puntos de fijación de los tendones. Esta interpretación fue apoyada por Christian Foth y otros en 2014.La hipótesis de que las protuberancias a lo largo del cúbito representaban puntos de inserción muscular o crestas fue posteriormente examinada, y los resultados presentados, en la reunión de 2015 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. Elena Cuesta Fidalgo, junto con dos de los investigadores que describieron inicialmente a Concavenator (Ortega y Sanz), intentaron reconstruir la musculatura de su antebrazo para determinar si las protuberancias del cúbito se explicarían como una cresta intermuscular. Identificaron el punto de inserción de los principales músculos del brazo y determinaron que la hilera de protuberancias no podía estar situada entre ninguno de ellos. Consideraron que la única posibilidad era que las protuberancias fueran una cicatriz de inserción del músculo M. anconeus, lo cual es poco probable, ya que este músculo normalmente se adhiere a una superficie lisa sin marcas ni protuberancias en el hueso subyacente, y argumentaron que la explicación más probable de las protuberancias era su interpretación inicial como pomos de plumas. Los autores admitieron que era inusual que las protuberancias de las plumas se formaran a lo largo de la superficie posterolateral del hueso, pero también señalaron que la misma disposición se encuentra en algunas aves modernas, como la gallina de agua.

El lugar de la excavación en 2002 antes de la excavación

Algunos paleontólogos han manifestado no estar convencidos de las conclusiones de Cuesta Fidalgo, Ortega y Sanz. Mickey Mortimer señaló que las protuberancias cubitales parecen estar en realidad en la superficie anterolateral del hueso, y no en la posterolateral como afirmaban Cuesta Fidalgo et al., y que los cocodrilos son una mejor referencia que las aves para reconstruir los músculos de Concavenator y otros terópodos no manirrotos. Mortimer sostuvo que las protuberancias cubitales son muy probablemente parte de una línea intermuscular. Andrea Cau comparó el antebrazo de Concavenator con los antebrazos articulados de Allosaurus y Acrocanthosaurus y demostró que el antebrazo de este espécimen de Concavenator está dislocado y las protuberancias cubitales parecen estar en la superficie anterior del cúbito y no en la superficie posterolateral. Argumentó que esto significa que, al no estar en la misma parte del cúbito, las protuberancias cubitales no son homólogas a los pomos de la pluma de los paravianos, como se afirma tanto en la descripción original de 2010 de Concavenator como en los resultados de 2015 de Cuesta Fidalgo et al. Cau argumentó que también hay otras cosas que contradicen la hipótesis de que las protuberancias cubitales son perillas de pluma: las protuberancias cubitales de Concavenator están conectadas por una cresta en el hueso, mientras que las perillas de pluma paraviana están separadas entre sí, y las protuberancias cubitales de Concavenator están espaciadas irregularmente mientras que las perillas de pluma paraviana están espaciadas uniformemente. Cau añadió que la filogenética también hace improbable que un alosauroide como Concavenator tenga protuberancias en la pluma, ya que cree que esas características sólo evolucionaron dentro de los paravianos. Concluyó que su interpretación era que las protuberancias cubitales formaban parte de la cresta de la cara anterior del cúbito quizás para la inserción de la musculatura que conectaba el cúbito y el radio, señalando que Balaur tiene una cresta en la cara anterior de su cúbito que es homóloga a la de Concavenator y no tiene relación con los remiges.

Sin embargo, en 2018 Cuesta Fidalgo publicó su tesis doctoral sobre la anatomía de Concavenator en la que argumentaba que el cúbito se conservaba en vista lateral, lo que significaba que las protuberancias cubitales se situaban posterolateralmente y no anterolateralmente como afirmaban Cau y Mortimer. Cuesta Fidalgo señaló que la parte proximal del cúbito está afectada por la fractura y la abrasión, y que ciertos rasgos se habrían desplazado en comparación con su posición en el hueso cuando el animal estaba vivo. Por ejemplo, en el fósil, la apófisis lateral del cúbito está situada más posteriormente que las protuberancias cubitales. En Allosaurus y Acrocanthosaurus, la apófisis lateral se encuentra en la parte lateral (y no posterior) del hueso, lo que parecería apoyar que las protuberancias cubitales estuvieran en posición anterolateral si la apófisis lateral se conservara realmente en orientación lateral en Concavenator. Sin embargo, Cuesta Fidalgo describió cómo la apófisis lateral estaba distorsionada hacia atrás en comparación con las protuberancias, y no era una prueba válida para la afirmación de que el cúbito se había desplazado hacia la vista anterior. La distorsión del cúbito (así como las proporciones específicas del género) significa que las comparaciones precisas con Allosaurus y Acrocanthosaurus serían engañosas. Como explicaron Cuesta Fidalgo y sus colegas en 2015, las protuberancias del cúbito no podrían ser una línea intermuscular si el hueso se conserva en vista lateral. Además, Matt Martyniuk ha señalado que la hipótesis de que las plumas de las alas evolucionaron tan pronto como los alosauroides no es tan improbable como afirmaba Cau. Cau utilizó ejemplos de dinosaurios con plumas sin alas, como el Dilong y los compsognátidos, para apoyar la idea de que las plumas de las alas sólo se involucraron en los Paraves. Sin embargo, Martyniuk señaló que su ausencia en Dilong y compsognátidos puede haber sido una reversión independiente correlacionada con las extremidades delanteras reducidas en esos linajes, similar al caso de muchas aves modernas no voladoras.

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