Crassulaceae

Descrita originalmente por Saint-Hilaire (1805) como Crassuleae, y por tanto tiene su nombre como autoridad botánica. A veces también se ha dado autoridad a De Candolle (DC), que utilizó por primera vez el término «Crassulaceae» en 1815. Posteriormente situó a la familia entre las dicotiledóneas.

Uno de los tratamientos más completos fue la revisión de Alwin Berger en 1930. En ese momento la familia comprendía unas 1.500 especies, distribuidas en seis subfamilias y 33 géneros. La circunscripción de la familia se ha mantenido relativamente estable, con la excepción de la ubicación del género Penthorum, que a veces se ha colocado en su propia familia monogénica, Penthoraceae, o en la Saxifragaceae. Cuando Penthorum se separó de Crassulaceae, esta última se convirtió en un grupo monofilético natural. Algunos autores posteriores, como Cronquist, incluyeron sólo 900 especies. Thiede y Eggli (2007), en su tratamiento de la familia, describen 34 géneros con unas 1.410 especies. El tamaño de los géneros varía considerablemente, desde Sedum, el más grande con 300-500 especies, hasta los más pequeños, que son monotípicos. Las estimaciones del número de especies han variado entre 1500 (Berger 1930) y 900 (Cronquist 1981).

La filogenética molecular ha demostrado que los caracteres morfológicos y el número de cromosomas son tan lábiles en la familia, con una poliploidía y aneuploidía rampantes, que no pueden utilizarse de forma fiable para inferir la evolución, incluso a niveles taxonómicos bajos, con pocas excepciones. Por ejemplo, Prometheum y Rosularia han sido segregadas de Sedum por sus números cromosómicos básicos.

Crassulaceae es una agrupación monofilética de tamaño medio dentro del núcleo de las eudicotas. Originalmente se consideraba un miembro primitivo de los Rosidae, en el orden Saxifragales, pero ahora se coloca, con ese orden como un superrostro bajo el sistema de clasificación del Grupo de Filogenia de las Angiospermas. Allí, las Saxifragales son un grupo hermano de las rosidas. La clasificación dentro de la familia es difícil y compleja porque muchas de las especies se hibridan fácilmente, tanto en la naturaleza como en el cultivo, y la familia es morfológica, citológica y geográficamente diversa. Como resultado, los límites genéricos se han considerado poco claros con una frecuente intergradación de características entre los taxones, que puede representar una adaptación recurrente a los hábitats xéricos.

FilogeniaEditar

Las Crassulaceae han sido consideradas como parte del orden Saxifragales por la mayoría de los autores modernos, incluyendo a Cronquist (1981), Takhtajan (1987) y Thorne (1992), basándose en las características fenotípicas, pero posteriormente confirmadas por métodos moleculares. El lugar de Crassulaceae dentro de Saxifragales ha variado con el tiempo, a medida que se acumulan los datos moleculares. El número de familias dentro de Saxifragales varía en función de la delimitación de las familias individuales. Aquí se muestran 14 familias en un cladograma, según el Angiosperm Phylogeny Website, situando a las Crassulaceae como hermanas de las Haloragaceae sensu lato, y formando así uno de los dos subclados del núcleo de Saxifragales.

Cladograma de Saxifragales mostrando las afinidades evolutivas de Crassulaceae

Saxifragales Peridiscaceae 97 Paeonia (Paeoniaceae) clado leñoso Altingiaceae 69 98 Hamamelidaceae 95 Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae) Daphniphyllum (Daphniphyllaceae) núcleo Saxifragales Crassulaceae Haloragaceae s.l. Aphanopetalum (Aphanopetalaceae) Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae) Penthorum (Penthoraceae) Haloragaceae s.s. Alianza Saxifragaceae Iteaceae (incluyendo Pterostemonaceae) Ribas (Grossulariaceae) Saxifragaceae

Este árbol filogenético ha sido reconstruido con dos métodos diferentes (máxima verosimilitud e inferencia bayesiana) a partir de ca. 50.000 caracteres moleculares, incluyendo secuencias de ADN plastidial, ADN mitocondrial y ADN nuclear. Las familias monogénicas están representadas por nombres de género, con la familia entre paréntesis. A menos que se indique lo contrario, el apoyo para la mayoría de los nodos es máximo e igual al 100%.

Biogeografía y evoluciónEditar

Las Crassulaceae evolucionaron hace aproximadamente 100-60 millones de años en el sur de África, con las dos ramas filogenéticas más basales (Crassula, Kalanchoe) representando los miembros predominantemente del sur de África. Otras fuentes sugieren que Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 70 millones de años junto con Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Se considera que la familia tuvo una evolución gradual, con una división basal entre Crassuloideae y el resto de la familia (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Posteriormente, las Sempervivoideae se dispersaron hacia el norte, hacia la región mediterránea, y desde allí hacia el este de Europa y Asia (clados Sempervivum y Leucosedum), con múltiples grupos que se extendieron por los tres continentes del hemisferio norte. Dos linajes de las Crassulaceae europeas acabaron dispersándose por América del Norte y sufriendo una posterior diversificación. El clado Aeonium se dispersó desde el norte de África hasta la adyacente Macaronesia.

Se desarrollaron distintos centros de especiación en Macaronesia (clado Aeonium), México (Sedum y Echeverioideae en el clado 7), y el sureste de Asia (Sedum sarmentosum, y S. morissonensis en el clado Acre). Al llegar al hemisferio norte, las Sempervivoideae alcanzaron su mayor diversidad. Por el contrario, en Sudamérica y Australia hay pocos representantes de las Crassulaceae. Las especies de Sedum se encuentran en la mayoría de estas regiones, generalmente agrupadas con géneros endémicos de esa región. Por ejemplo, S. jaccardianum y S. modestum (Aeonium) del norte de África son un grupo hermano de las especies endémicas de la Macaronesia en ese clado. Una vez por el ancestro de Aeonium y Monanthes, muy probablemente desde la región del Mediterráneo occidental, con los parientes más cercanos existentes de estos dos géneros (Sedum caeruleum, S. pubescens), procedentes de esta región (clado Aeonium). La segunda migración fue realizada por un ancestro de un clado de tres especies de Sedum (S. nudum, S. lancerotense y S. fusiforme (clado Acre)), que parece haberse originado en México. La tercera ocurrencia probablemente involucró al ancestro de un linaje dentro del género Umbilicus (clado Rhodiola). La flora macronesia incluye tres géneros de las Sepervivoideae, Aeonium, Aichryson y Monanthes (clado Aeonium), junto con varios Sedum spp. y una especie de Umbilicus (Rhodiola). América del Norte fue alcanzada al menos dos veces, una por un ancestro de Parvisedum y Dudleya, y otra por un subclado de Acre. Para un mapeo de características morfológicas y biogeográficas en el árbol filogenético, ver Mort et al 2001 Fig. 3.

Los números de cromosomas han jugado un papel limitado en la elucidación de la evolución, pero sugieren un núcleo de x=8, con poliploidía posterior. Para un mapeo de los números cromosómicos en el árbol filogenético, ver Mort et al 2001 Fig. 4.

SubdivisiónEditar

HistoriaEditar

Cuando Carl Linnaeus publicó su Species Plantarum en 1753 sólo se describían unos pocos géneros, incluidos en la circunscripción moderna de Crassulaceae; el género tipo Crassula (10 especies), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) y Sedum (15). En 1777, Rhodiola se había sumergido en Sedum, para volver a separarse en el siglo XX.

Si bien la familia puede reconocerse con bastante facilidad, la identificación de los géneros que la componen ha sido mucho más problemática. Para una extensa historia de la subfamilia Sedoideae, véase Ohba 1978. La descripción original de Saint-Hilaire en 1805 incluía siete géneros, al igual que De Candolle (1815). En un tratamiento mucho más extenso en 1828, dividió las Crassulaceae en dos grupos, Isostemonae y Diplostemonae (es decir, haplostemonia vs. obdiplostemonia) sobre la base del número de verticilos estaminales. Los primeros corresponden a las Crassuloideae modernas. Dos linajes, seis subfamilias y 33 géneros de Crassulaceae fueron descritos por Berger en 1930:
Linajes, subfamilias, biogeografía, nº de géneros, género tipo (nº. especies en el género)

• Crassula (hemisferio sur)
  • Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
    • (Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Pagella)
  • Kalanchiodeae S África, Madagascar 3 Kalanchoe (200)
    • (Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae S África, Mediterráneo 6 Cotyledon (30)
    • (Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (hemisferio norte)
  • Echeveroideae México 5 Echeveria (150)
    • (Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • (Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Sedoideae hemisferio N, S América, N & E África 11 Sedum (500)
    • (Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorpha, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Cada uno de ellos contenía uno de los géneros más grandes. Aunque desde entonces varias revisiones han propuesto esquemas más simples, como Borisova (1939, revisado en 1969). La clasificación de Berger ha resultado práctica y ha sido la más utilizada, aunque algunas de las subfamilias son polifiléticas. La clasificación de Berger dependía de la biogeografía y de una serie de características morfológicas (principalmente el número y la disposición de las partes florales (androecia haplostemática, polimería), el grado de simpetalidad y la filotaxis) que ahora se reconocen como de valor limitado debido a la extensa homoplasia, habiendo evolucionado independientemente muchas veces, y por lo tanto proporciona poca información útil, sólo dos de las subfamilias resultan monofiléticas. Berger utilizó la simpetalidad para definir el grupo de Kalanchiodeae, Cotyledonoideae y Echeveroideae, pero también se da en los taxones de Crassuloideae y Sedoideae. Berger también colocó todas las especies con polimería en su Sempervivoideae, pero se da en dos clados diferentes, Sempervivum y Aeonium. Aunque cinco de sus seis subfamilias parecían estar definidas morfológica y geográficamente, las Sedoideae eran problemáticas, ya que eran una construcción artificial que contenía todos los taxones que no podían encajar en las otras subfamilias (catch-all).

Las Sedoideae contenían tres centros de diversidad, Asia oriental, la región mediterránea y América del Norte, con la mayor en Asia oriental. Sólo unos pocos taxones, como Rhodiola y Hylotelephium, aparecen en las tres regiones. Se encontraron unas 120 especies en Europa y partes adyacentes del norte de África y Asia occidental, y 400 en Asia oriental y central.

Dentro de las Sedoideae, el gran género típico cosmopolita Sedum (unas 500 especies), da cuenta de gran parte de estas cuestiones, junto con varios géneros menores. Sedum se refiere a especies herbáceas, predominantemente perennes, con hojas alternas y enteras, un solo hidátodo subaxial y flores obdiplostemas pentámeras con pétalos libres. La mayoría de los tratamientos sistemáticos del género han dado lugar a clasificaciones y relaciones evolutivas contradictorias dentro de las Sedoideae. Los intentos de resolver esto han seguido dos posiciones opuestas, agrupación y división. O bien aceptar un gran género polifilético artificial, sensu lato (Sedum s.l.), o dividirlo en muchos géneros más pequeños, sensu stricto (Sedum s.l.). En la década de 1930, Berger representaba la escuela de pensamiento de la división, segregando géneros como Orostachys, Rosularia, Pseudosedum y Sempervivella. Por el contrario, Fröderströmm era partidario de mantener una construcción más amplia de Sedum, reconociendo únicamente Pseudosedum. En tiempos más recientes, Ohba (1978) propuso la visión más estrecha, segregando Rhodiola, Hylotelephium y Prometheum, entre otros géneros. Ohba subdividió entonces los taxones del viejo mundo de su ahora reducido Sedum en cinco subgéneros:

• subgénero Aizoon
• subgénero Balfouria
• subgénero Spathulata
• subgénero Sedum
• subgénero Telmissa

Grulich (1984) continuó este proceso, proponiendo Aizopsis (subgénero Aizoon), Asterosedum (subgénero Spathulata), Petrosedum (subgénero Sedum serie Rupestria) y Oreosedum (subgénero Sedum serie Alba) como géneros separados. Se han publicado hasta 32 géneros segregados, y la mayoría de las especies de crasuláceas euroasiáticas se incluyeron originalmente en Sedum, pero posteriormente se segregaron (véase Sempervivoideae).

Sucesivamente, varias revisiones han propuesto menos subfamilias. Takhtajan (1987) inicialmente sumergió Sempervivoideae en Sedoideae y Cotyledonoideae en Kalanchiodeae para producir cuatro, pero posteriormente (1997) sólo tres, Crassuloideae, Kalanchoideae y Sedoideae. Thorne (1992) también propuso tres (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), y luego dos (2000), Crassuloideae y Sempervivoideae.

Filogenética molecularEditar

Antes del uso de métodos moleculares de clasificación, los intentos de sustituir el sistema de Berger fueron en gran medida infructuosos. Posteriormente, Hart y sus colegas (1995) propusieron dos subfamilias, basadas en datos filogenéticos moleculares con ADN de cloroplastos, a partir de 49 especies en 26 géneros, que identificaron siete clados, denominados por los géneros o especies constituyentes. Hart utilizó un sistema jerárquico de subfamilias, tribus y subtribus, basado en criterios moleculares, geográficos y morfológicos, incluyendo embriología, morfología del polen y fitoquímica.

• Subfamilia Crassuloideae Berger Type: Crassula 2 géneros sudafricanos (250 especies)
• Subfamilia Sedoideae Berger Tipo: Sedum
  • Tribu Kalanchoeae ‘t Hart Tipo: Kalanchoe 5 S géneros africanos (250 spp.)
  • Tribu Sedeae ‘t Hart Tipo: Sedum
    • Subtribución Telephiinae ‘t Hart Tipo: Hylotelephium 8 géneros asiáticos (150 spp.)
    • Subtribución Sedinae ‘t Hart Tipo: Sedum 18 géneros del hemisferio norte (700 spp.)

La división basal a nivel de subfamilia, separa las Crassuloideae africanas haplostemonas (serie única de estambres, igual en número a los pétalos) con hojas opuestas, de las Sedeae sin estas características (obdiplostemonas, dos verticilos de estambres, el doble de pétalos).

Estos clados fueron (1-7):

1. Crassula/Crassuloideae, la divergencia basal, corresponde a la subfamilia de Berger de ese nombre y son haplostemonos, pero este rasgo es homoplasio. Limitada al sur de África, excepto las especies acuáticas, que son cosmopolitas.
2. Kalanchoe/Kalanchoeae, la segunda divergencia, corresponde a las Kalanchoideae de Berger (Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) y a los 2 miembros sudafricanos de las Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), junto con Tylecodon que fue segregado de Cotyledon en 1978. Se caracteriza por tener flores de 4 ó 5 meros, pétalos y semillas connados, junto con hojas planas, crenadas o dentadas (dentadas), a menudo pecioladas y decusadas. Número de cromosomas x=9. Dentro del clado, Adromischus forma la divergencia basal, seguida de Cotyledon/Tylecodon como hermana de Kalanchoe.
3. Telephium/Telephiinae incluye miembros de Cotyledonoideae (Umbilicus), junto con algunos géneros de Sedoideae (incluyendo Hylotelephium) y dos de los cinco subgéneros de Sedum de Ohba (Aizoon y Spathulata) y suelen ser obdiplostemas, 5- flores con pétalos libres, hojas planas y a menudo crenadas o dentadas («Sedum asiático de hoja plana») y tienen tubérculos, raíces tuberosas o rizomas leñosos o engrosados (monopodiales o simpodiales). A este respecto, muchas especies comparten rasgos foliares con las Kalanchoeae y Hart consideró que las Telephiinae «tienden un puente» entre las Kalanchoeae africanas y las Sedinae del hemisferio norte. Distribución predominantemente en el este de Asia, con Umbilicus en el Mediterráneo.
4. Sempervivum incluye el Sempervivum euroasiático montano/alpino, su género nominativo, junto con Sedum de la misma región, incluyendo la serie Sedum Rupestria. Sempervivum está estrechamente relacionado con Jovibarba, que algunos autores sitúan dentro del primer género.
5. Leucosedum, es decir, «White Sedum», de Sedum album, es poligénico e incluye otras Cotyledonoideae y Sedoideae euroasiáticas, incluyendo Sedum album y otras especies de Sedum subgénero Gormania. Se cree que los otros géneros han evolucionado a partir del linaje de Sedum en este clado, incluyendo Dudleya y Sedella (América del Norte) y Rosularia, Prometheum y Pistorina (Eurasia). Esta agrupación de 5-7 géneros representa unas 200 especies. Algunas especies del subgénero Sedum también se sitúan aquí. Las especies de Leucosedum se encuentran en todo el árido suroeste de Estados Unidos y México, así como en Eurasia.
6. Aeonium son predominantemente Sempervivoideas macaronésicas (Aeonium, Aichryson, Greenovia y Monanthes), de un ancestro nafricano, y Sedum nafricano. Berger agrupó los géneros de esa subfamilia sobre la base de las flores poliméricas, pero esto no se limita a este clado.
7. Acre, con unos 7 géneros y 500 especies es el clado más rico en taxones de las Crasulaceae. Incluye la subfamilia americana Echeveroideae y Sedum de Asia, Europa y Macaronesia, México y África, incluyendo Sedum acre y Sedum subgénero Sedum. La fuerte representación de Sedum en este gran clado hace que comprenda un tercio de la diversidad de la familia. Dos subclados consisten en los taxones de América del Norte y Macaronesia, y el otro en los de Eurasia.

La última subtribu, la Sedinae, representa los últimos cuatro clados (4-7) y contiene la mitad de los géneros y especies de Crassulaceae, incluyendo Sedum, que está representado en los cuatro clados, y la mayor parte de los clados 5 y 7. Además de Sedum, se reconocen otros 16 géneros. Aeonium es la divergencia basal, seguida de Sempervivum, con Leucosedum y Acre como grupos hermanos. Los Sedinae son muy diversos, lo que hace imposible la circunscripción fenotípica. Un problema similar existe para cada uno de sus subclados. Al darse cuenta de que Sedum s.l. era una construcción muy artificial, se apoyó la idea de reducirla mediante la descripción de una serie de géneros segregados. Ohba (1995) propuso que Sedum s.s. se restringiera al clado 7, o a lo sumo a los clados 5-7, continuando parte del trabajo premolecular en esta dirección, describiendo de nuevo una serie de géneros asiáticos además de este Sedum reducido.:

• Hylotelephium
• Orostachys
• Aizopsis
• Phedimus
• Rhodiola
• Prometheum
• Rosularia
• Balfouria
• Sinocrassula
• Meterostachys
• Pseudosedum

La topología filogenética general descrita por ‘t Hart et al. (1995) fue confirmada en un estudio más amplio de 112 especies de Crassulaceae muestreadas de 33 géneros, y de las seis subfamilias reconocidas, utilizando el gen del cloroplasto matK. El clado de Telephium, que sólo había sido apoyado débilmente, se consideró que probablemente contenía varios subclados. Se llegó a una conclusión similar en un estudio más centrado en las Sedoideae de Asia oriental, en el que se examinó la región del espaciador transcrito interno (ITS) de los ribosomas nucleares de 74 taxones. Esta región incluye unas 300 especies de Sedoideae, y la mayoría de los géneros se segregaron de Sedum. Sin embargo, se ha reconocido que el clado Telephium de Ham consta en realidad de cuatro clados separados, de los cuales los dos más grandes se denominan Hylotelephium y Rhodiola. Las primeras se distinguen por tener una floración otoñal, mientras que las restantes Sedeae florecen en primavera y a principios de verano. Este análisis también confirmó la identidad separada de la mayoría de los géneros anteriormente segregados de Sedum. Un segundo estudio de ITS de 69 taxones en diez géneros asiáticos resolvió Telephium en sólo estos dos grandes clados.

Clado1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Subfamilia	Tribu	Subtribu	Subfamilia	Tribu
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3					Umbiliceae
4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium					Aeonieae
5. Leucosedum					Sedeae
7. Acre
Notas: 1. Números de clado siguiendo a van Ham, orden siguiendo la filogenia de Thiede & Eggli 2. Thiede & Eggli renombró el clado Telephium a Hylotelephium 3. Rhodiola y Umbilicus fueron incluidos en Telephium por Hart, pero formaron un clado separado, Rhodiola, en Thiede & Eggli, haciendo un octavo clado.

La clasificación taxonómica de Hart fue revisada por Thiede y Eggli (2007) para definir tres subfamilias definidas molecularmente, correspondientes a los clados principales, Crassuloideae, Kalanchoöideae y Sempervivoideae, y 34 géneros. Aunque algunos autores prefieren el término más antiguo Sedoideae para Sempervivoideae, Sempervivoideae tiene prioridad taxonómica. La subfamilia que más pronto se ramifica es la Crassuloideae (2 géneros), seguida de la Kalanchoöideae (4 géneros). Ambos representan los géneros del sur de África. Los seis clados restantes se dividen en las cinco tribus de la gran subfamilia de clima templado Sempervivoideae, con unos treinta géneros. Se trata de Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae y Sedeae. Sedeae es el mayor de ellos y contiene dos clados hermanos, Leucosedum y Acre Las Sempervivoideae contienen muchas plantas hortícolas conocidas, como Sedum. Las relaciones filogenéticas entre las subfamilias se muestran en el cladograma.

Cladograma de las subfamilias Crassulaceae

Crassulaceae Crassuloideae Kalanchoöideae Sempervivoideae

SubfamiliasEdit

Crassuloideae BurnettEdit

Crassuloideae es la subfamilia más pequeña, representando un único clado monofilético (Crassula), definido por los androecios haplostemónicos (caracterizados por un único verticilo de estambres, cuyo número es igual al de sépalos, pétalos y carpelos, y que se alternan con los pétalos). Aunque su distribución es cosmopolita, el centro de diversidad es el sur de África, y sólo las especies acuáticas se encuentran más ampliamente. Consta de dos géneros y unas 250-300 especies (los otros cuatro géneros de Berger (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) han sido subsumidos en un género mayor, Crassula s.l.). Crassula es morfológicamente diversa y se han descrito hasta 20 secciones basadas en características fenotípicas. Una de ellas, Tillaea, se ha considerado a veces como un género aparte. Hypagophytum es un género monotípico, considerado alternativamente bajo Sempervivoideae.

• Crassula L. (incluyendo Tillaea L.) c. 200 spp.
• Hypagophytum A.Berger 1 sp.

Kalanchoöideae A.BergerEditar

Kalanchoöideae es la siguiente subfamilia más pequeña, caracterizada por las partes de las flores en cuatros. Representa a las Kalanchiodeae y Cotyledonoideae de Berger, en parte. Se distribuye en Madagascar y África tropical, con cuatro géneros y unas 130-240 especies. Se caracteriza por sus corolas fusionadas, su número cromosómico x=9 y su distribución principalmente en el sur de África. Los límites entre Kalanchoe, Bryophyllum y Kitchingia han quedado poco claros, y los dos últimos géneros se tratan más comúnmente como secciones de Kalanchoe:

• Adromischus Lem.
• Cotyledon L.
• Kalanchoe Adans. (incluyendo Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.)
• Tylecodon Toelken

Sempervivoideae Arn.Edit

Sempervivoideae es la subfamilia más grande y taxonómicamente más compleja, distribuida en climas templados, con unos 20-30 géneros, y dividida en cinco tribus, de las cuales Sedeae contiene dos clados distintos, Leucosedum y Acre:

• Telephieae
• Umbiliceae
• Semperviveae
• Aeonieae
• Sedeae

Distribución y hábitatEditar

La familia Crassulaceae tiene una distribución cosmopolita, particularmente Crassula, aunque rara en América del Sur y Australia, predominantemente en las regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte y África. Los principales centros de diversidad son México y el suroeste de EE.UU. (unas 300 especies), el sur de África (unas 250 especies), la región mediterránea (unas 177 especies) y el archipiélago adyacente de la Macaronesia (200 especies), y el sureste de Asia (unas 200 especies), especialmente el Himalaya. La región mediterránea incluye 12 géneros. La mayor diversidad se encuentra en el sur de África y Madagascar, donde están confinados los clados Crassula y Kalanchoe.

HábitatEditar

Las crasuláceas se encuentran predominantemente en hábitats rocosos semiáridos con patrones monzonales de precipitación y alta humedad, mientras que algunos géneros (por ejemplo, Sempervivum) ocurren principalmente en hábitats montañosos áridos y altitudes más altas. Aunque sus hojas suculentas y su metabolismo ácido crasuláceo les permiten adaptarse a un suministro de agua variable, no se encuentran en verdaderas zonas desérticas. Algunos linajes se han adaptado a zonas semiacuáticas y estacionalmente acuáticas (Crassula (Tillaea), Sedella) mientras que Echeveria y Aichryson se encuentran en zonas forestales húmedas y frescas.

EcologíaEditar

Mientras que la mayoría de las Crassulaceae son perennes, las Tillaea son anuales, y también se encuentran especies anuales entre Aichryson, Crassula, Sedum y Monanthes.

CultivoEditar

Muchas especies de Crassulaceae se cultivan como plantas de maceta o en jardines de rocas y bordes.

ToxicidadEditar

Algunas especies son tóxicas para los animales, como las de Cotyledon y Tylecodon, por ejemplo Tylecodon wallichii. Todas las especies de Kalanchoe son tóxicas, especialmente para el ganado en Australia y Sudáfrica, donde el forraje alternativo es escaso, y las flores contienen la mayor concentración de cardiotoxinas, siendo el ingrediente activo los bufadienólidos (llamados así por su efecto similar a la digoxina en los sapos Bufo). También se ha informado de enfermedades en animales domésticos, ya que Kalanchoe blossfeldiana es una planta doméstica decorativa muy popular en Navidad.

UsosEditar

Aunque ninguna especie tiene un papel como cultivo, son productos hortícolas populares como plantas ornamentales, por ejemplo, Kalanchoe, mientras que otras (por ejemplo. Crassula helmsii) también pueden tener un papel molesto como malas hierbas.

NotesEdit

BibliografíaEdit

Enlaces externosEditar

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