Cupressus
Linnaeus 1753, p. 1002
Nombres comunes
Ciprés (Eckenwalder 1993).
Notas taxonómicas
Hay 25 especies en Cupressus; véase más abajo la explicación.
Sección Cupressus
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Sección Hesperocyparis
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Sección Callitropsis
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Sección Xanthocyparis
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Cupressus fue un tema candente en la sistemática de las coníferas durante la primera década del siglo XXI, con varias propuestas de subdivisión en múltiples géneros. No voy a abundar en la historia de esta controversia, pero la resumiré como sigue:
- 2002: Farjon et al. describen una nueva especie de ciprés de Vietnam, asignándola a un nuevo género, Xanthocyparis. También toman una de las especies menos convencionales de Cupressus, C. nootkatensis (asignada por algunos a Chamaecyparis), y la asignan al nuevo género.
- 2006: Little, realizando un análisis molecular detallado de todas las especies del género, concluye que Cupressus es parafilético. Esto se discute más adelante, pero brevemente, el trabajo de Little indica que los cipreses del Nuevo Mundo divergen de un clado que posteriormente produjo Juniperus. Asigna los cipreses del Nuevo Mundo y X. nootkatensis al género Callitropsis (un antiguo nombre para X. nootkatensis).
- 2009: Adams et al. (2009) asignan X. nootkatensis al género monotípico Callitropsis y asignan los restantes cipreses del Nuevo Mundo a un nuevo género, Hesperocyparis. Al mismo tiempo (abril), de Laubenfels hace lo mismo, pero erige el género Neocupressus.
- 2010: Mao et al. realizan un análisis molecular aún más detallado que incluye casi todas las especies de Juniperus y todas las de Cupressus, Chamaecyparis, Xanthocyparis y varios géneros monotípicos relacionados. El análisis indica que Cupressus (sensu strictu) más Xanthocyparis más Hesperocyparis comprenden un clado monofilético, hermano de Juniperus. Este clado se trata aquí como el género Cupressus, con cuatro secciones como se delinea a continuación.
- 2012: Terry et al. (2012) publicaron un nuevo análisis molecular que cubría prácticamente el mismo terreno que Mao et al. (2010), pero centrándose en las relaciones entre los taxones del Nuevo Mundo, con comparaciones de grupos externos con taxones del Viejo Mundo y varias especies de Juniperus. Sus cladogramas son en general bastante similares a los de Mao et al. (2010), pero proporcionan más detalles para dilucidar las relaciones dentro de los taxones del Nuevo Mundo.
El cladograma de 2010 de Mao et al. se muestra a la derecha. Se basa por completo en la evidencia de los datos moleculares, es decir, la evidencia derivada de la secuenciación de partes del ADN de cada especie representada. El cladograma muestra grados de similitud entre los taxones existentes, pero también puede interpretarse como una representación de la filogenia de estos taxones. De hecho, Mao et al. (2010) asignan fechas a varios de los hitos filogenéticos importantes en la evolución de las especies, basándose en variantes de la hipótesis del «reloj molecular», según la cual, bajo ciertos supuestos, los cambios en el código genético se acumulan a un ritmo relativamente constante. Obsérvese que el cladograma omite a C. revealiana, que sólo ha sido reconocida recientemente como una especie distinta; está estrechamente relacionada con C. montana.
Los datos moleculares utilizados para generar el cladograma fueron procesados de una manera muy rígidamente especificada e imparcial para producir el cladograma. Sin embargo, la experiencia pasada con las Cupressaceae ha demostrado que los datos de ADN medidos son sólo estimadores parciales de las relaciones genéticas reales; en consecuencia, la interpretación de las relaciones entre los géneros dentro de la familia, y las relaciones entre las especies de cada género, ha cambiado continuamente a lo largo de los años a medida que se disponía de nuevos datos de ADN. A veces estas interpretaciones han cambiado porque se han analizado diferentes tipos de material genético (por ejemplo, material ribosómico cloroplástico frente a nuclear); otras veces han cambiado porque se han estudiado diferentes porciones del genoma. El lector interesado puede ver esto revisando los estudios de Gadek y Quinn (1993), Brunsfeld et al. (1994), Gadek et al. (2000), Little et al. (2004), Little (2006) y Mao et al. (2010); muchos otros estudios muestran una progresión comparable de la comprensión basada en el análisis del material genético de Juniperus.
He optado aquí por definir ampliamente Cupressus, y reducir Hesperocyparis, Callitropsis y Xanthocyparis a la sinonimia, por tres razones principales:
- No es posible distinguir Hesperocyparis del Cupressus del viejo mundo sobre la base de la morfología; la distinción se hace aplicando un complejo algoritmo analítico a un gran conjunto de datos moleculares. No conozco ningún otro caso en el que alguien haya intentado afirmar la existencia de dos géneros separables sobre la base de un proceso tan puramente abstracto y artificial. Todos los demás géneros de las Cupressaceae -de hecho, casi todos los géneros de las coníferas- son distinguibles sobre la base de las diferencias en el cono femenino.
- En teoría, se supone que las especies no se hibridan, pero muchas especies rompen esa regla. Sin embargo, se han encontrado muy pocos híbridos de Cupressus. Es extremadamente raro que los géneros se hibriden, tan raro que constituye una buena razón para no separar los géneros. Cuando se describió el ciprés de Leyland en 1926, las dos especies parentales (C. macrocarpa y C. nootkatensis) se trataron generalmente como cipreses, y cuando C. nootkatensis se trasladó a Chamaecyparis, la creación de un híbrido intergenérico se señaló ampliamente como prueba de que era una asignación incorrecta. Lo mismo ocurre si lo convertimos en un híbrido Callitropsis-Hesperocyparis.
- No es necesario subdividir Cupressus. Aunque las especies ocupan entornos ecológicos muy diversos, que van desde los árboles dominantes del bosque húmedo templado hasta los árboles arbustivos de las altas montañas y de los desiertos subtropicales, aún así, si se limita la mirada a sus conos y a su follaje, todos se parecen entre sí mucho más de lo que cualquiera de ellos se parece a otro género de las Cupressaceae. Separar Cupressus tiene tanto sentido como separar Juniperus, o cualquier otro género de coníferas grandes. Podría hacerse, pero sería incoherente con las normas existentes para distinguir entre géneros dentro de las Cupressaceae.
De acuerdo con esto, Cupressus se define aquí con cuatro secciones (ninguna de las cuales ha sido descrita todavía formalmente):
- La sección Cupressus (tabla anterior) incluye 8 especies, todas nativas del Viejo Mundo. El análisis de Mao et al. (2010) indica una confianza muy alta en que, dentro de este grupo, C. funebris es hermana de un clado que contiene todas las demás especies.
- La sección Hesperocyparis incluye 15 especies, todas ellas nativas del Nuevo Mundo excepto una (C. nootkatensis). Los análisis de Mao et al. (2010) y Terry et al. (2012) indican una confianza muy alta en que, dentro de este grupo, C. bakeri es hermana de un clado que contiene todas las demás especies. Aparte de C. bakeri, hay tres clados bien apoyados: uno contiene sólo C. macnabiana; otro contiene C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis y C. sargentii (especies del norte); y un tercero contiene las especies restantes nombradas anteriormente (especies del sur) (Terry et al. 2012).
- La sección Callitropsis es monotípica, conteniendo sólo C. nootkatensis. (Callitropsis, cuando fue descrita como género por Oersted , era monotípica para nootkatensis.)
- La sección Xanthocyparis es monotípica, conteniendo sólo C. vietnamensis.
Hay otro debate en curso, con respecto al número de especies en el género.
Cupressus, tal como se describe aquí, contiene 25 especies, todas ellas descritas como especies, pero muchas de las cuales han sido reducidas por algunos autores a subespecies o variedades por motivos discutibles. También hay taxonomías más liberales; el sitio web del Cupressus Conservation Project encuentra 33 especies. La gran variedad de opiniones se debe a que los cipreses se presentan generalmente en pequeñas poblaciones aisladas que se distinguen por pequeñas diferencias, interpretadas por algunos como válidas en el rango de especie, pero por otros sólo en el rango varietal o subespecífico. Los análisis realizados en la década de 1990 utilizando datos morfológicos y químicos (por ejemplo, Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) tendían a «agrupar» los taxones en un número relativamente pequeño de especies (hasta 12). Por el contrario, el concepto de especie más restringido fue defendido tempranamente por Wolf (1948) en su monografía sobre los cipreses del Nuevo Mundo y posteriormente fue apoyado por Rushforth (1987) y, para las especies de California, por Lanner (1999). Un análisis más reciente utilizando datos morfológicos, químicos y múltiples líneas de datos moleculares/genéticos (Little 2006) también juzgó que muchas de las poblaciones aisladas son lo suficientemente distintas como para ser consideradas como especies discretas.
Todos los taxones que han sido tratados como variedades de C. arizonica en tratamientos recientes (Eckenwalder 1993, Farjon 2005) pueden justificar el rango de especie, o más particularmente, pueden estar más estrechamente relacionados con otras especies (como C. lusitanica y C. guadalupensis) pero aún no han sido descritos así. Un problema similar se aplica a C. forbesii, anteriormente tratada como una variedad de C. guadalupensis, pero que ahora parece estar tan estrechamente relacionada con C. stephensonii. Estos taxones representan un problema taxonómico importante y persistente que afecta a los taxones aquí tratados como C. arizonica, C. benthamii, C. forbesii, C. guadalupensis, C. lusitanica, C. montana, C. nevadensis y C. stephensonii: a saber, que todos estos taxones parecen representar un complejo de especies arraigado en el noroeste de México, una zona que no ha sido estudiada adecuadamente. Un problema muy similar se aplica a los taxones del Himalaya, una zona en la que se han descrito muchas especies pero en la que queda mucho por analizar.
Descripción
Árboles o grandes arbustos, siempre verdes. Ramas tereteadas o cuadrangulares, en conjuntos decusados en la mayoría de las especies; aplanadas (en forma de peine), superficialmente parecidas a Chamaecyparis o Thuja en otras. Hojas opuestas decusadas en 4 filas, raramente en verticilos alternados de 3 en 6 filas. Hojas adultas apresadas a divergentes, escamosas, romboides, porción libre de las hojas de brotes largos de hasta 4 mm; glándula abaxial presente o ausente. Conos de polen con 4-10 pares de esporófilos, cada esporófilo con 3-10 sacos de polen. Los conos de semillas maduran en (?1-)2 años, el periodo exacto de maduración no se ha investigado, variando en su mayoría entre 16-25 meses después de la polinización; generalmente persisten cerrados muchos años o hasta que se abren por el fuego, pero se abren en la madurez, y caen poco después de la liberación de la semilla, en unas pocas especies; globosos u oblongos, 8-43 mm; escamas persistentes, (2)3-6(7) pares decusados opuestos, valvados, pelados, gruesos y leñosos, el par terminal fusionado o abierto con una pequeña columela central (variando de cono a cono en un mismo árbol). Semillas (3)5-20 por escama, lenticulares o facetadas, estrechamente con 2 alas; cotiledones 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Distribución y ecología
Regiones templadas del norte hasta los subtrópicos del norte: Canadá, EE.UU., México y la América Central adyacente, noroeste de África, Oriente Medio y hacia el este a lo largo del Himalaya hasta el suroeste de &China central y Vietnam.
Esta tabla resume las especies por sus áreas generales de distribución nativa, enumerándolas aproximadamente de O a E en el Viejo Mundo y de N a S en el Nuevo Mundo:
| Región | Especie | Distribución |
|---|---|---|
| Mundo Viejo | C. sempervirens | Círculo-Mediterráneo. |
| C. dupreziana | Extremadamente local en Argelia. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistán a Yunnan (China). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (India) y Bután. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam y la mayor parte del S de China (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan y Zhejiang). | |
| China: Guizhou, SW Sichuan, C y NW Yunnan, y SE Xizang (Tíbet). | ||
| C. gigantea | China: Xizang (SE del Tíbet). | |
| C. chengiana | China: S de Gansu y N de Sichuan. | |
| Nuevo Mundo | C. nootkatensis | EEUU: Alaska, Washington, Oregón, California y Canadá: Columbia Británica. |
| C. bakeri | EEUU: Oregón y California. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
EEUU: California. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
EEUU: California; México: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
México: Baja California Norte. | |
| C. glabra | Estados Unidos: Arizona. | |
| C. arizonica | Estados Unidos: Texas, Nuevo México, SE de Arizona; México: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Mexico: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan? | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador and Mexico: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora?, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan?, and Zacatecas? |
Big tree
Cupressus contains more species that attain really large sizes than any other genus in the family. Data are not yet available for a number of species, but of the documented ones, C. nootkatensis seems to be the leader, at 416 cm dbh and 61 m tall. C. gigantea puede ser comparativamente grande; los datos son vagos y poco fiables, pero de varias estimaciones publicadas, la más pequeña la sitúa en 480 cm de dbh y 46 m de altura. C. macrocarpa es también bastante impresionante con 476 cm de dbh y 31,1 m de altura. Hay pocos datos buenos para C. cashmeriana; se dice que alcanza los 95 m de altura, y se conoce un ejemplar de 61 m de altura. He visto fotos que parecen darle diámetros de 300 cm o cercanos. Se dice que C. dupreziana subsp. dupreziana llega a los 380 cm de dbh y a los 22 m de altura, lo cual es bastante impresionante para un taxón tan raro (en el último censo se encontraron 233 ejemplares vivos). Las especies restantes tienen menos de 300 cm de dbh, es decir, algunas de ellas siguen siendo bastante impresionantes, sobre todo teniendo en cuenta su afinidad por hábitats relativamente hostiles como los desiertos y la alta montaña.
Mayor antigüedad
Existen pocos datos sobre la edad de Cupressus en general. C. nootkatensis se ha datado con precisión en al menos 1834 años, y existe una edad por radiocarbono de 2200 años para un espécimen de C. dupreziana.
Dendrocronología
Varias especies han resultado útiles en la reconstrucción del clima, la datación arqueológica y los estudios ecológicos. El género parece ser menos intratable que la mayoría de las Cupressaceae en lo que se refiere a problemas como límites de anillos deficientes, anillos falsos y poca uniformidad del circuito. Ver las especies individuales para más detalles.
Etnobotánica
Varias especies son de importancia hortícola; las formas fastigiadas de C. sempervirens, C. duclouxiana y C. funebris han sido cultivadas para ornamento durante varios miles de años en la región mediterránea y el sur de China respectivamente, y la muy decorativa C. cashmeriana se ha cultivado durante muchos siglos en torno a los templos budistas de Sikkim, Bután, Assam y zonas cercanas del Tíbet y la India.
La madera se valora por su dulce aroma y su resistencia a la descomposición. Entre los usos famosos de la madera (de C. sempervirens) se incluyen el Arca de Noé (La Biblia, Génesis 6:14), y las puertas de San Pedro, Ciudad del Vaticano, Roma, que seguían siendo sólidas después de 1.100 años de uso (Loudon, 1838; referencia extraviada).
Observaciones
Ver las cuentas de las especies. Muchos arboretos de zonas templadas contienen también buenas colecciones.
Observaciones
El nombre del género procede del nombre romano de C. sempervirens, a su vez una palabra prestada a través del griego Kuparissos del hebreo Gopher (Frankis 1992).
Citaciones
Adams, R.P., J.A. Bartel y R.A. Price. 2009. Un nuevo género, Hesperocyparis, para los cipreses del hemisferio occidental. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. En: Griffiths et al. (eds) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Contribuciones basadas en la experiencia personal, por correo electrónico, 1999.02.03.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, vol. 1, pp. 17-18. Copenhague. Esta es una publicación increíblemente oscura; el texto relevante ha sido citado por Maerki y Frankis (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel, y R.P. Adams. 2012. Phylogenetic relationships among the New World cypresses (Hesperocyparis; Cupressaceae): evidence from noncoding chloroplast DNA sequences. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Esta página coeditada con M.P. Frankis, 1999.02.
Ver también
El Proyecto de Conservación de Cupressus proporciona una gran cantidad de información sobre Cupressus del viejo y del nuevo mundo, incluyendo una revisión taxonómica, relatos históricos, fotografías de conos, y varias otras informaciones pertinentes.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price, e I. Racz. 2009. Relationships and nomenclatural status of the Nootka cypress (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae). Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) ofrece una descripción detallada.
Farjon, A. 2009. Hay que talar los cipreses? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. y C.E. Posey. 1968. Variación en las semillas y conos ovados de algunas especies y variedades de Cupressus. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. Una visión general del género Cupressus. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, cortesía del sitio web del Proyecto de Conservación de Cupressus.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. A monograph of the genus Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).