El sueño humano se produce con periodicidad circadiana (circa = sobre, ydia = día), y los biólogos interesados en los ritmos circadianos han explorado una serie de preguntas sobre este ciclo diario. ¿Qué ocurre, por ejemplo, cuando se impide a los individuos percibir las señales que normalmente tienen sobre la noche y el día? Esta pregunta se ha respondido colocando a voluntarios en un entorno (a veces se han utilizado cuevas o búnkeres) sin señales externas sobre el tiempo (Figura 28.3). Durante un periodo de aclimatación de cinco días que incluía interacciones sociales, comidas a horas normales y señales temporales (radio, televisión), los sujetos se levantaron y se fueron a dormir a las horas habituales y mantuvieron un ritmo de sueño-vigilia de 24 horas. Sin embargo, tras eliminar estas señales, los sujetos se despertaban más tarde cada día, y el ciclo de sueño y vigilia se alargaba gradualmente hasta unas 28 horas en lugar de las 24 normales. Cuando los voluntarios fueron devueltos a un entorno normal, el ciclo de 24 horas se restableció rápidamente. Así pues, los seres humanos (y muchos otros animales; véase el RecuadroB) tienen un «reloj» interno que sigue funcionando en ausencia de cualquier información externa sobre la hora del día; en estas condiciones, se dice que el reloj es de «funcionamiento libre».
Figura 28.3
Ritmo de vigilia (líneas azules) y de sueño (líneas rojas) de un voluntario en una cámara de aislamiento con y sin indicaciones sobre el ciclo día-noche.Los números representan la media ± desviación estándar de un ciclo completo de vigilia/sueño durante cada período (más…)
Caja B
Mecanismos moleculares de los relojes biológicos.
Supuestamente, los relojes circadianos evolucionaron para mantener periodos apropiados de sueño y vigilia a pesar de la cantidad variable de luz diurna y oscuridad en diferentes estaciones y en diferentes lugares del planeta. Para sincronizar los procesos fisiológicos con el ciclo día-noche (llamado fotoentrenamiento), el reloj biológico debe detectar la disminución de los niveles de luz cuando se acerca la noche. Los receptores que detectan estos cambios de luz se encuentran, como es lógico, en la capa nuclear externa de la retina; aunque la eliminación del ojo suprime el fotoentrenamiento. Sin embargo, los detectores no son los bastones ni los conos. Más bien, estas células poco conocidas se encuentran en las capas de células ganglionares y amacrinas de las retinas de los primates y de los murinos, y se proyectan al núcleo supraquiasmático (SCN) del hipotálamo, el lugar del control circadiano de las funciones homeostáticas en general (Figura 28.4A). Estos peculiares fotorreceptores de la retina contienen un nuevo fotopigmento llamado melanopsina. Quizás la prueba más convincente del papel del SCN como una especie de reloj biológico maestro es que su eliminación en animales de experimentación suprime su ritmo circadiano de sueño y vigilia. El SCN también gobierna otras funciones que están sincronizadas con el ciclo de sueño-vigilia, como la temperatura corporal (véase la figura 28.3), la secreción de hormonas, la producción de orina y los cambios en la presión arterial. Los mecanismos celulares del control circadiano se resumen en el RecuadroB.
Figura 28.4
Bases anatómicas de los ritmos circadianos. (A) El hipotálamo, mostrando la ubicación del núcleo supraquiasmático (SCN), que en los mamíferos es el principal «reloj biológico». El nombre «supraquiasmático» deriva de (más…)
La activación del núcleo supraquiasmático evoca respuestas en las neuronas cuyos axonesdescienden a las neuronas simpáticas preganglionares en el cuerno lateral de la médula espinal (Figura 28.4B). Estas células, a su vez, modulan las neuronas de los ganglios cervicales superiores cuyos axones postganglionares se proyectan a la glándula pineal (pineal significa con forma de piña) en la línea media cerca del tálamo dorsal. La glándula pineal sintetiza la neurohormona del sueño, la melatonina (N-acetil-5-metoxitriptamina), a partir del triptófano, y la segrega en el torrente sanguíneo para ayudar a modular los circuitos del tronco encefálico que, en última instancia, gobiernan el ciclo de sueño y vigilia (véanse las páginas 615 y siguientes). Como es de esperar, la síntesis de melatonina aumenta a medida que disminuye la luz y alcanza su nivel máximo entre las 2:00 y las 4:00 a.m. En las personas mayores, la glándula pineal se calcifica y se produce menos melatonina, lo que quizás explique por qué las personas mayores duermen menos horas y padecen más a menudo insomnio.