Evolución y selección natural

La naturaleza no alienta ninguna holgura, no perdona ningún error
– Ralph Waldo Emerson

He llamado a este principio, por el cual cada ligera variación, si es útil, se conserva, con el término de selección natural.
– Charles Darwin, El origen de las especies

En esta lección, queremos preguntar:

• ¿Cómo las observaciones en la naturaleza llevaron a la formulación de la teoría de la evolución?
• ¿Cuáles son los puntos principales de la teoría de la evolución de Darwin?
• ¿Cómo funciona el proceso de selección natural?
• ¿Qué pruebas tenemos de la adaptación local?
• ¿Cómo puede la selección natural afectar a la frecuencia de los rasgos en generaciones sucesivas?

La (R)evolución de la teoría

La teoría de la evolución es una de las grandes revoluciones intelectuales de la historia de la humanidad, que ha cambiado drásticamente nuestra percepción del mundo y de nuestro lugar en él. Charles Darwin propuso una teoría coherente de la evolución y acumuló un gran conjunto de pruebas en apoyo de esta teoría. En la época de Darwin, la mayoría de los científicos creían plenamente que cada organismo y cada adaptación eran obra del creador. Linneaus estableció el sistema de clasificación biológica que utilizamos hoy, y lo hizo con el espíritu de catalogar las creaciones de Dios.

En otras palabras, todas las similitudes y disimilitudes entre grupos de organismos que son el resultado del proceso de ramificación que crea el gran árbol de la vida (véase la figura 1), fueron vistas por los filósofos y científicos de principios del siglo XIX como una consecuencia del diseño omnipotente.

Sin embargo, en el siglo XIX, varios historiadores naturales empezaron a pensar en el cambio evolutivo como explicación de los patrones observados en la naturaleza. Las siguientes ideas formaban parte del clima intelectual de la época de Darwin.

• Nadie sabía cuánta era la edad de la Tierra, pero los geólogos empezaban a hacer estimaciones de que la Tierra era considerablemente más antigua de lo que explicaba la creación bíblica. Los geólogos estaban aprendiendo más sobre los estratos, o capas formadas por períodos sucesivos de deposición de sedimentos. Esto sugería una secuencia temporal, con estratos más jóvenes superpuestos a estratos más antiguos.
• Un concepto llamado uniformitarianismo, debido en gran parte al influyente geólogo Charles Lyell, se propuso descifrar la historia de la Tierra bajo la hipótesis de trabajo de que las condiciones y los procesos actuales son la clave del pasado, investigando procesos continuos y observables como la erosión y la deposición de sedimentos.
• Los descubrimientos de fósiles se fueron acumulando durante los siglos XVIII y XIX. Al principio los naturalistas pensaron que estaban encontrando restos de especies desconocidas pero aún vivas. Sin embargo, a medida que los hallazgos de fósiles continuaban, se hizo evidente que no se conocía nada parecido a los dinosaurios gigantes en ningún lugar del planeta. Además, ya en 1800, Cuvier señaló que cuanto más profundos eran los estratos, menos se parecían los fósiles a las especies existentes.
• Las similitudes entre grupos de organismos se consideraban una prueba de parentesco, lo que a su vez sugería un cambio evolutivo. Los predecesores intelectuales de Darwin aceptaban la idea de las relaciones evolutivas entre los organismos, pero no podían dar una explicación satisfactoria de cómo se producía la evolución.
• Lamarck es el más famoso de ellos. En 1801, propuso la evolución orgánica como explicación de la similitud física entre grupos de organismos, y propuso un mecanismo de cambio adaptativo basado en la herencia de las características adquiridas. Escribió sobre la jirafa:

«Sabemos que este animal, el más alto de los mamíferos, habita en el interior de África, en lugares donde el suelo, casi siempre árido y sin hierba, le obliga a ramonear los árboles y a esforzarse continuamente para alcanzarlos. Este hábito sostenido durante mucho tiempo, ha tenido como resultado en todos los miembros de su raza que las patas delanteras han crecido más que las traseras y que su cuello se ha estirado tanto, que la jirafa, sin pararse sobre sus patas traseras, levanta su cabeza hasta una altura de seis metros»

En esencia, esto dice que los cuellos de las Jirafas se hicieron largos como resultado de estirarse continuamente para alcanzar el follaje alto. Larmarck se equivocó en el mecanismo hipotético, por supuesto, pero su ejemplo deja claro que los naturalistas pensaban en la posibilidad del cambio evolutivo a principios de 1800.

• Darwin se vio influenciado por las observaciones realizadas durante su viaje de juventud como naturalista en el barco de reconocimiento Beagle. En las Islas Galápagos se fijó en las ligeras variaciones que hacían reconocibles a las tortugas de diferentes islas. También observó toda una serie de pinzones únicos, los famosos «pinzones de Darwin», que presentaban ligeras diferencias de una isla a otra. Además, todos ellos parecían parecerse, pero se diferenciaban, del pinzón común de la parte continental de Ecuador, a 600 millas al este. Los patrones de distribución y similitud de los organismos tuvieron una importante influencia en el pensamiento de Darwin. La imagen que encabeza esta página es de los bocetos de pinzones del propio Darwin en su Journal of Researches.

• En 1859, Darwin publicó su famoso Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, un tomo de más de 500 páginas que reunía amplias pruebas para su teoría. La publicación del libro causó furor: todos los ejemplares se vendieron el día que salió a la venta. Los miembros de la comunidad religiosa, así como algunos colegas científicos, se indignaron con las ideas de Darwin y protestaron. La mayoría de los científicos, sin embargo, reconocieron el poder de los argumentos de Darwin. Hoy en día, los consejos escolares siguen debatiendo sobre la validez y la idoneidad de la teoría de Darwin en los planes de estudio de ciencias, y se ha creado todo un cuerpo de debate en torno a la controversia (véase el sitio WWW Talk.Origins para un diálogo continuo). No tenemos tiempo para cubrir todas las pruebas y argumentos de Darwin, pero podemos examinar las ideas centrales. ¿Qué dice esta teoría de la evolución?

La teoría de Darwin

La teoría de la evolución de Darwin conlleva las siguientes ideas fundamentales. Las tres primeras ideas ya estaban en discusión entre los naturalistas anteriores y contemporáneos que trabajaban en el «problema de las especies» cuando Darwin comenzó sus investigaciones. Las aportaciones originales de Darwin fueron el mecanismo de la selección natural y las abundantes pruebas del cambio evolutivo procedentes de muchas fuentes. También proporcionó reflexivas explicaciones sobre las consecuencias de la evolución para nuestra comprensión de la historia de la vida y la diversidad biológica moderna.

• Las especies (poblaciones de organismos que se entrecruzan) cambian con el tiempo y el espacio. Los representantes de las especies que viven hoy en día difieren de los que vivieron en un pasado reciente, y las poblaciones de las distintas regiones geográficas actuales difieren ligeramente en su forma o comportamiento. Estas diferencias se extienden al registro fósil, que proporciona un amplio apoyo a esta afirmación.

• Todos los organismos comparten ancestros comunes con otros organismos. Con el tiempo, las poblaciones pueden dividirse en diferentes especies, que comparten una población ancestral común. Si nos remontamos lo suficiente en el tiempo, cualquier par de organismos comparte un ancestro común. Por ejemplo, los humanos compartieron un ancestro común con los chimpancés hace unos ocho millones de años, con las ballenas hace unos 60 millones de años y con los canguros hace más de 100 millones de años. La ascendencia compartida explica las similitudes de los organismos que se clasifican juntos: sus similitudes reflejan la herencia de rasgos de un ancestro común.

• El cambio evolutivo es gradual y lento en opinión de Darwin. Esta afirmación se apoyaba en los largos episodios de cambio gradual de los organismos en el registro fósil y en el hecho de que ningún naturalista había observado la aparición repentina de una nueva especie en la época de Darwin. Desde entonces, los biólogos y paleontólogos han documentado un amplio espectro de tasas de cambio evolutivo entre lentas y rápidas dentro de los linajes.

El principal mecanismo de cambio en el tiempo es la selección natural, elaborada a continuación. Este mecanismo provoca cambios en las propiedades (rasgos) de los organismos dentro de los linajes de generación en generación.

El proceso de selección natural

El proceso de selección natural de Darwin tiene cuatro componentes.

1. Variación. Los organismos (dentro de las poblaciones) presentan variaciones individuales en su apariencia y comportamiento. Estas variaciones pueden tener que ver con el tamaño del cuerpo, el color del pelo, las marcas faciales, las propiedades de la voz o el número de crías. Por otro lado, algunos rasgos muestran poca o ninguna variación entre individuos-por ejemplo, el número de ojos en los vertebrados.
2. Herencia. Algunos rasgos se transmiten sistemáticamente de padres a hijos. Estos rasgos son heredables, mientras que otros rasgos están fuertemente influenciados por las condiciones ambientales y muestran una débil heredabilidad.
3. Alta tasa de crecimiento de la población. La mayoría de las poblaciones tienen más crías cada año de las que pueden mantener los recursos locales, lo que provoca una lucha por los recursos. Cada generación experimenta una mortalidad considerable.
4. Supervivencia y reproducción diferenciales. Los individuos que poseen rasgos bien adaptados a la lucha por los recursos locales aportarán más descendencia a la siguiente generación.

De una generación a otra, la lucha por los recursos (lo que Darwin llamó la «lucha por la existencia») favorecerá a los individuos con algunas variaciones sobre otras y, por tanto, cambiará la frecuencia de los rasgos dentro de la población. Este proceso es la selección natural. Los rasgos que confieren una ventaja a los individuos que dejan más descendencia se denominan adaptaciones.

Para que la selección natural opere sobre un rasgo, éste debe poseer una variación heredable y debe conferir una ventaja en la competencia por los recursos. Si no se da uno de estos requisitos, el rasgo no experimenta la selección natural. (Ahora sabemos que tales rasgos pueden cambiar por otros mecanismos evolutivos que se han descubierto desde la época de Darwin).

La selección natural opera por ventaja comparativa, no por una norma absoluta de diseño. «…como la selección natural actúa por competencia por los recursos, adapta a los habitantes de cada país sólo en relación con el grado de perfección de sus asociados» (Charles Darwin, Sobre el origen de las especies, 1859).

Durante el siglo XX, la genética se integró con el mecanismo de Darwin, permitiéndonos evaluar la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial de genotipos, correspondientes a fenotipos particulares. La selección natural sólo puede actuar sobre la variación existente en una población. Estas variaciones surgen por mutación, un cambio en alguna parte del código genético de un rasgo. Las mutaciones surgen por azar y sin prever la ventaja o desventaja potencial de la mutación. En otras palabras, las variaciones no surgen porque sean necesarias.

Evidencia de la selección natural

Veamos un ejemplo para ayudar a aclarar la selección natural.

El melanismo industrial es un fenómeno que afectó a más de 70 especies de polillas en Inglaterra. Se ha estudiado mejor en la polilla de la pimienta, Biston betularia. Antes de 1800, la polilla típica de la especie tenía un patrón claro (véase la figura 2). Las polillas de color oscuro o melánicas eran raras y, por tanto, eran objetos de coleccionista.

Figura 2. Imagen de la polilla de la pimienta

Durante la Revolución Industrial, el hollín y otros desechos industriales oscurecieron los troncos de los árboles y acabaron con los líquenes. La forma clara de la polilla se volvió rara y la forma oscura se volvió abundante. En 1819, se observó el primer morfo melánico; en 1886, era mucho más común, lo que ilustra el rápido cambio evolutivo.

Por último, los morfos claros sólo eran comunes en unos pocos lugares, lejos de las zonas industriales. Se pensó que la causa de este cambio era la depredación selectiva por parte de los pájaros, que favorecía la coloración de camuflaje en la polilla.

En la década de 1950, el biólogo Kettlewell hizo experimentos de liberación-recaptura utilizando ambos morfos. A continuación se muestra un breve resumen de sus resultados. Al observar la depredación de las aves desde las persianas, pudo confirmar que la conspicuidad de la polilla influía en gran medida en la posibilidad de que fuera devorada.

Éxito de captura

Adaptación local – Más ejemplos

Hasta ahora, en la conferencia de hoy hemos destacado que la selección natural es la piedra angular de la teoría evolutiva. Proporciona el mecanismo para el cambio adaptativo. Cualquier cambio en el entorno (como un cambio en el color de fondo del tronco del árbol en el que se posa) es probable que conduzca a una adaptación local. Cualquier población extendida es probable que experimente diferentes condiciones ambientales en diferentes partes de su área de distribución. Como consecuencia, pronto estará formada por una serie de subpoblaciones que difieren ligeramente, o incluso considerablemente.

Los siguientes son ejemplos que ilustran la adaptación de las poblaciones a las condiciones locales.

• La serpiente rata, Elaphe obsoleta, tiene poblaciones reconocidamente diferentes en distintos lugares del este de Norteamérica (ver Figura 3). Es discutible si deben llamarse «razas» geográficas o subespecies. Todas estas poblaciones constituyen una especie, porque el apareamiento puede producirse entre poblaciones adyacentes, lo que hace que las especies compartan un acervo genético común (véase la conferencia sobre especiación).

Figura 3: Subespecies de la serpiente rata Elaphe obsoleta, que se entrecruzan donde sus áreas de distribución se encuentran.

• Los pinzones de las Galápagos son el famoso ejemplo del viaje de Darwin. Cada isla de las Galápagos que visitó Darwin tenía su propio tipo de pinzón (14 en total), que no se encuentra en ningún otro lugar del mundo. Algunos tenían picos adaptados para comer semillas grandes, otros para semillas pequeñas, algunos tenían picos parecidos a los de los loros para alimentarse de brotes y frutos, y otros tenían picos delgados para alimentarse de pequeños insectos (véase la figura 4). Uno de ellos utilizaba una espina para buscar larvas de insectos en la madera, como hacen algunos pájaros carpinteros. (Seis eran habitantes del suelo y ocho eran pinzones de los árboles). (Se cree que esta diversificación en diferentes funciones ecológicas, o nichos, es necesaria para permitir la coexistencia de múltiples especies, un tema que examinaremos en una conferencia posterior). A Darwin le pareció que cada una de ellas estaba ligeramente modificada a partir de un colono original, probablemente el pinzón de la parte continental de Sudamérica, a unas 600 millas al este. Es probable que la radiación adaptativa condujera a la formación de tantas especies porque otras aves eran escasas o estaban ausentes, dejando nichos vacíos que llenar; y porque las numerosas islas de las Galápagos proporcionaban amplias oportunidades para el aislamiento geográfico.

Figura 4

Selección estabilizadora, direccional y diversificadora

Por último, veremos una forma estadística de pensar en la selección. Supongamos que cada población puede ser representada como una distribución de frecuencias para algún rasgo — el tamaño del pico, por ejemplo. Obsérvese de nuevo que la variación de un rasgo es la materia prima fundamental para que se produzca la evolución.

¿Cómo será la distribución de frecuencias en la siguiente generación?

Figuras 5a-c

En primer lugar, la proporción de individuos con cada valor del rasgo (tamaño del pico, o peso corporal) podría ser exactamente la misma. Segundo, puede haber un cambio direccional en una sola dirección. En tercer lugar (y con tal rareza que su existencia es discutible), podría haber un cambio simultáneo en ambas direcciones (por ejemplo, se favorecen tanto los picos más grandes como los más pequeños, a expensas de los de tamaño intermedio). Las figuras 5a-c captan estas tres grandes categorías de selección natural.

Figura 6

Con la selección estabilizadora, se eliminan las variedades extremas de ambos extremos de la distribución de frecuencias. La distribución de frecuencias tiene el mismo aspecto que en la generación anterior (véase la figura 5a). Probablemente esta es la forma más común de selección natural, y a menudo la confundimos con la no selección. Un ejemplo de la vida real es el del peso al nacer de los bebés humanos (véase la figura 6).

Según la selección direccional, los individuos que se encuentran en un extremo de la distribución del tamaño de los picos obtienen resultados especialmente buenos, por lo que la distribución de frecuencias del rasgo en la generación posterior se desplaza respecto a la que había en la generación parental (véase la figura 5b). Esto es lo que solemos considerar como selección natural. El melanismo industrial fue un ejemplo de ello.

Figura 7

El linaje fósil del caballo proporciona una notable demostración de la sucesión direccional. El linaje completo es bastante complicado y no es una simple línea desde el pequeño caballo del amanecer Hyracotherium del Eoceno temprano, hasta el familiar Equus de hoy. Sin embargo, en general, el caballo ha evolucionado desde un ancestro de cuerpo pequeño construido para moverse por los bosques y matorrales hasta su descendiente de patas largas construido para la velocidad en las praderas abiertas. Esta evolución ha implicado cambios bien documentados en los dientes, la longitud de las patas y la estructura de los dedos (véase la figura 7).

Según la selección diversificadora (disruptiva), ambos extremos se ven favorecidos a expensas de las variedades intermedias (véase la Figura 5c). Esto es poco común, pero de interés teórico porque sugiere un mecanismo para la formación de especies sin aislamiento geográfico (véase la conferencia sobre especiación).

Resumen

La teoría de la evolución de Darwin cambió fundamentalmente la dirección del futuro pensamiento científico, aunque se construyó sobre un creciente cuerpo de pensamiento que empezó a cuestionar las ideas anteriores sobre el mundo natural.

El núcleo de la teoría de Darwin es la selección natural, un proceso que ocurre a lo largo de generaciones sucesivas y que se define como la reproducción diferencial de genotipos.

La selección natural requiere una variación heredable en un rasgo determinado, y una supervivencia y reproducción diferenciales asociadas a la posesión de ese rasgo.

Los ejemplos de selección natural están bien documentados, tanto por la observación como por el registro fósil.

La selección actúa sobre la frecuencia de los rasgos y puede adoptar la forma de una selección estabilizadora, direccional o diversificadora.

Las lecturas sugeridas

o Darwin, C. 1959. Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida. London: J. Murray.

o Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary Biology. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc.

o Dawkins, R. 1989. The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press.