La vía dorsal: Frontal
Las estructuras del lóbulo temporal de la vía dorsal están conectadas a través del fascículo arqueado con aspectos más posteriores y ventrales de las cortezas frontales que la vía ventral. Estas estructuras frontales incluyen la pars opercularis del giro frontal inferior (IFG; área citoarquitectónica 44) y la corteza premotora (área citoarquitectónica 6). Esta última estructura conecta directamente con la corteza motora primaria (área citoarquitectónica 4). La hipótesis de que la vía dorsal está implicada en el mapeo entre las representaciones sensoriales y las basadas en la acción o la motricidad se ve respaldada por los datos de que estas áreas están directamente implicadas en la preparación y la producción del lenguaje (entre otros movimientos). Además, al igual que los aspectos témporo-parietales de la vía dorsal, las cortezas frontales posteriores están implicadas en tareas destinadas a evaluar el procesamiento fonológico.
Específicamente, el área de Broca del IFG, compuesta por la pars opercularis (aproximadamente el área citoarquitectónica 44) y la pars triangularis (aproximadamente el área citoarquitectónica 45), se ha considerado durante mucho tiempo como soporte del mecanismo por el que las formas auditivas se codifican en formas articulatorias al servicio de la producción del lenguaje (Geschwind, 1965). Sin embargo, esta caracterización no es del todo exacta. Aunque el área de Broca se activa durante la articulación manifiesta y encubierta (Friederici et al., 2000b; Grafton et al., 1997; Huang et al., 2001), esta área no está implicada en sí misma en el control de la articulación (Bookheimer et al., 1995; Huang et al., 2001; Papathanassiou et al., 2000), sino que puede ser una región «prearticulatoria» (Wise et al., 1999). De hecho, se ha demostrado que otras regiones están más activas que el área de Broca durante la producción verbal (por ejemplo, las cortezas premotoras, Blank et al., 2002; Wise et al., 1999).
Apoya aún más la idea de que el área de Broca no está implicada en el control de la articulación per se el hecho de que la activación en esta área no es específica del habla oral. Por ejemplo, el área de Broca se activa durante la producción del Lenguaje de Signos Americano (Corina et al., 1999; Huang et al., 2001) y se activa al observar e imitar movimientos no lingüísticos pero significativos dirigidos a un objetivo (Binkofski et al., 2000; Ehrsson et al., 2000; Grezes et al, 1999; Hermsdorfer et al., 2001; Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002).
Una sugerencia con respecto a la función del área de Broca es que está implicada en tareas (tanto productivas como perceptivas, relacionadas o no con el habla) que requieren segmentación (Burton et al., 2000). Además, las tareas que implican segmentación tienden a activar aspectos más posteriores del área de Broca (es decir, la pars opercularis), mientras que, como se discutió en la sección sobre las características del lóbulo frontal de la vía ventral, los aspectos más anteriores del IFG (es decir, la pars triangularis y la orbitalis) tienden a ser activados por tareas que son de naturaleza semántica o gramatical. Un conjunto de tareas que requieren segmentación y que activan sistemáticamente la pars opercularis son las destinadas a evaluar la fonología (Buckner y otros, 2000; Burton y otros, 2000; Demonet y otros, 1992, 1994; Fiez y otros, 1995; Heim y otros, 2003; Muller y otros, 2001; Paulesu y otros, 1993a; Poldrack y otros, 1999; Zatorre y otros, 1992, 1996). Además, las tareas destinadas a evaluar la memoria de trabajo verbal -es decir, las que se cree que requieren un mantenimiento activo de la información fonológica o segmentaria (Baddeley y Logie, 1999)- también activan la pars opercularis del IFG, además de las cortezas premotoras (Awh et al., 1995; Braver et al., 1997; Cohen et al., 1994, 1997; Jonides et al., 1998; Paulesu et al., 1993b; Schumacher et al., 1996).
Las cortezas premotoras se activan cuando las tareas requieren que el participante genere un plan articulatorio/fonético y se activan en mayor medida que el área de Broca. En particular, los estudios de producción del lenguaje demuestran una actividad premotora (ventral) y de la ínsula, pero no necesariamente una actividad del IFG (Chao y Martin, 2000; Grabowski y otros, 1998; Grafton y otros, 1997; Heim y otros, 2002; Martin y otros, 1996; Riecker y otros, 2000; Wildgruber y otros, 1996, 2001; Wise y otros, 1999). Además, la percepción del habla se superpone a la producción del habla de los mismos sonidos del habla en la corteza premotora (Wilson et al., 2004). Además, en contextos en los que la cara del hablante es observable, la comprensión audiovisual del lenguaje activa la pars opercularis, el córtex premotor y el córtex motor primario en mayor medida que con la comprensión auditiva únicamente (Skipper et al., 2002, 2004, 2005). Esto último sugiere que las características observables de los movimientos faciales podrían entenderse y utilizarse en la comprensión del lenguaje mediante el conocimiento de cómo producir los movimientos observados (Binkofski et al., 2000; Kohler et al., 2002; Rizzolatti y Arbib, 1998; Umilta et al., 2001).
En resumen, las tareas que activan las cortezas frontales de la vía dorsal (es decir, la producción del habla, la memoria de trabajo verbal y la percepción de los sonidos del habla) son funcionalmente continuas con las que activan los aspectos témporo-parietales de la vía dorsal, aunque están más asociadas a la producción. Esto apoya la afirmación de que esta vía sirve para mapear las representaciones sensoriales y motoras (Hickok y Poeppel, 2004). Además, añade apoyo a la hipótesis de que, bajo algunas condiciones, el lenguaje (o al menos el habla) se entiende a través de la utilización del conocimiento sobre la producción del habla (por ejemplo, Liberman y Mattingly, 1985).
Hay, sin embargo, una manera muy diferente en la que estas cortezas frontales, especialmente las cortezas premotoras, están involucradas en la comprensión del lenguaje que no encaja con una clara disociación entre las vías dorsales y ventrales. Hasta ahora, la distinción entre las vías dorsal y ventral ha sido que las áreas frontales asociadas a la vía dorsal están implicadas en la integración sensoriomotora con respecto a los aspectos segmentarios de la percepción/producción del habla, mientras que la vía ventral está implicada en las operaciones semánticas. Sin embargo, hay al menos una forma en la que la integración sensoriomotora puede desempeñar un papel en los aspectos semánticos del procesamiento del lenguaje, como sugieren los estudios de lesiones y de neuroimagen sobre los efectos de la categoría en el procesamiento de palabras. Es decir, las lesiones del lóbulo temporal provocan déficits de denominación para entidades concretas, pero no para acciones, y las lesiones prefrontales muestran el efecto contrario (Tranel, 2001; Tranel et al., 1997a,b, 2003). Se han encontrado resultados similares en participantes sin lesiones cerebrales; esto muestra que el nombramiento de herramientas activa selectivamente las regiones premotoras en relación con el nombramiento de objetos que no son manipulables (Chao y Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). Del mismo modo, la corteza premotora es más activa durante la categorización de objetos que se pueden agarrar (por ejemplo, frutas, verduras y ropa) en relación con los animales y los objetos artificiales no manipulables (Gerlach et al., 2002).
Tomados en conjunto, estos resultados sugieren que las propiedades semánticas de las palabras podrían codificar características de sus categorías. Así, la activación de las herramientas podría activar regiones premotoras debido a la asociación entre herramientas y alcance (Martin et al., 1996). De hecho, algunas pruebas sugieren que las palabras de acción (por ejemplo, correr vs. escribir vs. sonreír) activan las cortezas motoras de forma somatotópica (Pulvermuller et al., 2000, 2001). De hecho, aunque la discusión en este punto se centra en la corteza frontal inferior y premotora, el principio de que los rasgos de las palabras se codifican o recuperan con la percepción y producción de palabras es general. Por ejemplo, hay más procesamiento en las áreas visuales para los animales en relación con las herramientas (Martin et al., 1996; Moore y Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), quizás porque codificamos estas últimas más en términos de sus propiedades visuales y las primeras más en términos de sus propiedades sensoriomotoras. Se ha demostrado, por ejemplo, que las palabras de color activan áreas visuales implicadas en el procesamiento del color (Martin et al., 1995).
En resumen, la vía dorsal puede codificar el conocimiento de la acción no sólo en relación con los sonidos del habla (es decir, cómo producirlos), sino también en relación con las características semánticas del significado de las palabras (la palabra «martillo» codifica el conocimiento sobre cómo utilizar un martillo). Estos dos aspectos del continuo percepción-producción de la acción en relación con la función del lenguaje son muy diferentes y probablemente dependen de redes neuronales muy distintas, y probablemente representan un solapamiento entre las vías dorsal y ventral, como se ha comentado aquí. Esto insta a ser precavidos a la hora de aceptar estrictamente la distinción entre vías dorsales y ventrales y sugiere, más bien, que tales distinciones se utilicen sólo con fines heurísticos, con la realidad de que las cosas son mucho más complicadas.