Introducción
La creciente resistencia a los insecticidas y los impactos en la salud humana y ambiental han fomentado el uso de hongos entomopatógenos (FEA) para el control biológico (Inglis et al., 2001). Los entornos tropicales albergan una impresionante biodiversidad microbiana (Thompson et al., 2017), incluidos muchos parásitos de artrópodos (Mahe et al., 2017). Sin embargo, los EPF más comunes comercialmente en los agroecosistemas tropicales y subtropicales pertenecen, con mucho, a dos géneros: Beauveria y Metarhizium (Ascomycota: Hypocreales) (Faria y Wraight, 2007; Li et al., 2010; Kumar et al., 2018; Mascarin et al., 2019). Aquí, revisamos la literatura centrada en el control de plagas de artrópodos con entomopatógenos, con especial énfasis en estos dos géneros.
Metarhizium y Beauveria tienen distribuciones pan-globales que revelan una importante diversificación genética, con un amplio rango de insectos hospederos y vastos nichos ecológicos (Driver et al., 2000; Rehner y Buckley, 2005; Zimmermann, 2007). Por lo tanto, muchos aspectos del uso de estos EPF para controlar las plagas abarcan los gradientes latitudinales, y los discutimos en general. Sin embargo, las condiciones ambientales y la composición de las especies pueden diferir enormemente entre las regiones tropicales y las templadas, por lo que discutimos estos factores con referencia específica a los estudios tropicales y utilizamos la teoría general resultante de los sistemas modelo para llenar las lagunas de la literatura actual y estimular nuevos estudios.
Los EPF se formulan generalmente como biopesticidas y se aplican en respuesta a los brotes. Sin embargo, si el hábitat se adapta bien a la cepa fúngica particular al medio ambiente puede ser posible que las aplicaciones fúngicas sirvan como liberaciones inoculativas, donde los EPF permanecen en el suelo y previenen los brotes de insectos. Aquí describimos las preferencias de nicho de los hongos entomopatógenos para ayudar a informar sobre el uso de EPF para prevenir brotes de plagas. Nos centramos en dos especies Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae, pero lo más probable es que cada una de ellas represente una gama más amplia de especies y cepas que anteriormente se agrupaban. Por lo tanto, la mayoría de los artículos citados sobre estas especies de hongos se refieren a Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae sensu lato, debido a las recientes revisiones taxonómicas (por ejemplo, Driver et al., 2000; Bidochka et al., 2001; Inglis et al, 2019).
Beauveria y Metarhizium
Las especies de hongos entomopatógenos, B. bassiana y M. anisopliae controlan una amplia gama de plagas (Kassa et al., 2004; Castrillo et al., 2010; Migiro et al., 2010; Singha et al., 2010; Skinner et al., 2012; Akmal et al., 2013; Wraight et al., 2016). Estos hongos también pueden habitar en la superficie de las hojas de diversas especies de plantas y entornos (Meyling y Eilenberg, 2006a; Garrido-Jurado et al., 2015), habitar en el suelo como saprófitos (Evans, 1982) o crecer de forma endofítica (Greenfield et al., 2016). La aparentemente amplia distribución y diversidad de hospedadores de patógenos atacados por estos hongos, y la persistencia en el medio ambiente cuando los hospedadores son escasos, sugieren un valor potencial en los programas de gestión integrada de plagas a través de diversos lugares y condiciones (Lacey et al., 2015).
La persistencia y eficacia de los propágulos de hongos en las plantas está directamente influenciada por la temperatura, la humedad, la luz solar y la actividad microbiana en el filoplano (Jaronski, 2010). Gran parte de nuestros conocimientos provienen de estudios in vitro (Fargues et al., 1997; Luz y Fargues, 1997; Fargues y Luz, 2000; Devi et al., 2005; Shin et al., 2017). Sin embargo, no está claro si los datos in vitro se pueden extrapolar a las condiciones de campo (Keyser et al., 2017), debido a la influencia del entorno en procesos como el potencial de infección, la persistencia de los conidios y las complejas interacciones abióticas y bióticas que rara vez se duplican en los entornos de laboratorio (Inglis et al., 2001; Lacey et al., 2015).
Metarhizium y Beauveria colonizan fácilmente las rizosferas de las plantas, formando asociaciones endofíticas (Vega et al., 2009; Behie et al., 2015). Las especies de Beauveria se asocian con varias especies de plantas tropicales o subtropicales, como el cacao (Posada y Vega, 2005), el plátano (Akello et al., 2008) y el café (Vega, 2008). Tras la colonización endofítica, Metarhizium robertsii puede incluso transferir a las plantas el nitrógeno derivado de los insectos (Behie et al., 2012). Las afiliaciones de Beauveria y Metarhizium como huéspedes de plantas en la agricultura y los servicios ecosistémicos (es decir, la simbiosis beneficiosa en las plantas y el control de las poblaciones de plagas de insectos) los convierten en candidatos prometedores para su aplicación como biopesticidas en la agricultura tropical. El uso de EPF como bioplaguicidas en una variedad de agroecosistemas ofrece oportunidades interesantes y sostenibles de gestión agrícola, pero el conocimiento profundo de las especies de hongos endémicos es crucial para identificar los escenarios y entornos en los que el patógeno de insectos será más eficaz (Meyling y Eilenberg, 2007; Meyling et al, 2009; Pérez-González et al., 2014).
La vida en el suelo
El suelo puede actuar como reservorio de los inóculos fúngicos (Castrillo et al., 2010), dispersándose por encima del suelo mediante el viento, la lluvia y la actividad de los insectos, o a través de la infección de los insectos que viven en el suelo y el crecimiento radial de las hifas (Meyling y Eilenberg, 2007). La eficacia y la persistencia de los hongos hipocreales están influidas por el tipo de suelo, los niveles de humedad y las interacciones microbianas (Inglis et al., 2001). Aunque los suelos tropicales pueden contener una materia orgánica y una diversidad microbiana muy elevadas, los niveles agrícolas de cada una de ellas dependen principalmente de las prácticas de gestión de las explotaciones (Moeskops et al., 2010; Bai et al., 2018), y la textura varía mucho entre los suelos tropicales, sin que se distinga claramente de los sistemas templados (Pulla et al., 2016). Por lo tanto, es probable que los estudios de zonas templadas que describen los efectos de las características físicas del suelo sobre la persistencia y la eficacia de los EPF sean directamente aplicables a los sistemas tropicales.
Los suelos con alto contenido de materia orgánica suelen estar repletos de microbios, lo que permite potencialmente las interacciones antagónicas entre los microbios (Inglis et al., 1998; Pal y Gardener, 2006). En estudios realizados en zonas templadas, los efectos antagónicos de una mayor actividad microbiana en el suelo contribuyeron a la inhibición de B. bassiana (Studdert y Kaya, 1990; Kessler et al., 2003; Quesada-Moraga et al., 2007), B. brongniartii (Kessler et al., 2004) y M. anisopliae (Jabbour y Barbercheck, 2009). Por ejemplo, el alto contenido de humedad del suelo promovió la aparición de organismos antagonistas, lo que sugiere que la humedad del suelo podría reducir directa o indirectamente la supervivencia de las conidias (Lingg y Donaldson, 1981; Jabbour y Barbercheck, 2009). Sin embargo, esto ha sido refutado por otros estudios en regiones templadas que encontraron poca o ninguna relación entre la humedad del suelo y la ocurrencia de EPF, potencialmente debido a la variación limitada en los niveles de humedad del suelo muestreados o la deficiencia de oxígeno (Griffin, 1963; Ali-Shtayeh et al., 2003; Kessler et al., 2003).
Los niveles de oxígeno del suelo durante la infección pueden promover el crecimiento del micelio, la tolerancia térmica, la germinación y la virulencia contra los insectos (Garza-López et al., 2012; Miranda-Hernández et al., 2014; García-Ortiz et al., 2015; García-Ortiz et al., 2018; Oliveira y Rangel, 2018). Los estudios in vitro revelan una correlación positiva entre las concentraciones enriquecidas de oxígeno (26 y 30% de O2) y la calidad conidial cuando se comparan con los niveles normales de oxígeno atmosférico (21% de O2) (Miranda-Hernández et al., 2014; García-Ortiz et al., 2015; García-Ortiz et al., 2018). Del mismo modo, a niveles deprivados de oxígeno, se aplica el mismo contraste en el crecimiento de conidias y virulencia, reduciéndose bajo concentraciones de oxígeno ambiental (Garza-López et al., 2012; Oliveira y Rangel, 2018). La germinación en condiciones de hipoxia es menor que en niveles atmosféricos normales (Garza-López et al., 2012), aumentando a medida que se enriquecen las condiciones de oxígeno (Miranda-Hernández et al., 2014). Así, airear el suelo durante el crecimiento del micelio puede facilitar el desarrollo óptimo de los hongos entomopatógenos y el control de la plaga.
La textura del suelo influye en la transmisión y retención de los propágulos fúngicos. El aumento del contenido de arcilla puede promover la persistencia de los hongos entomopatógenos, probablemente debido al menor tamaño de los poros y/o a la adsorción de los conidios a la arcilla y a las partículas orgánicas (Ignoffo et al., 1977; Storey y Gardner, 1988; Quesada-Moraga et al., 2007). Sin embargo, un alto contenido de arcilla también puede inhibir la capacidad de un huésped potencial para encontrarse con otro, debido a la reducción de la porosidad para la penetración de los conidios a las capas más profundas del suelo y la transmisión potencial (Vänninen et al., 2000; Fuxa y Richter, 2004). Por lo tanto, la filtración mecánica de la estructura del suelo puede ser un determinante importante de la persistencia y eficacia de los hongos entomopatógenos cuando se aplican al suelo (Storey y Gardner, 1988). Por ejemplo, la eficacia de B. bassiana contra las hormigas rojas del fuego Solenopsis invicta mejoró cuando se aplicó a suelos más húmedos, promoviendo la transmisión de conidias y las tasas de infección (Fuxa y Richter, 2004).
Preferencia de nicho
La hipótesis de selección de hábitat
Las interacciones bióticas pueden alterar la persistencia de los EPF tropicales (Jaronski, 2010), particularmente La hipótesis de selección de hábitat para las especies de Metarhizium sugiere que esta es una diferencia clave entre las regiones templadas y tropicales (Bidochka et al., 2002). Bidochka y Small (2005) sugirieron que los genotipos de Metarhizium se asocian con tipos de hábitat en las regiones templadas y polares y que es más probable que se asocien con ciertos insectos huéspedes en las regiones (sub)tropicales. Los autores también sugirieron que M. anisopliae se originó en el sudeste asiático, pero que ahora comprende un conjunto de especies crípticas, muchas de las cuales atraviesan grandes barreras geográficas. Los estudios sobre Beauveria y Metarhizium en zonas templadas han puesto de manifiesto su preferencia por la selección de hábitat en lugar de las asociaciones con insectos hospedadores (Meyling y Eilenberg, 2006b; Meyling et al., 2009; Ormond et al., 2010). Cualquier asociación con insectos huéspedes de M. anisopliae en latitudes más altas se atribuyó al hábitat del insecto, lo que sugiere que los factores abióticos podrían estar impulsando la estructura genética de la población (Bidochka et al., 2001).
Takatsuka (2007) caracterizó aislados de Beauveria de Japón usando ISSR-PCR y no encontró evidencia de coevolución a largo plazo entre el hongo y los insectos hospederos, apoyando la hipótesis de Bidochka et al. (2002) de que la variación en la persistencia del estado saprofito de vida libre de un patógeno facultativo de insectos impulsa la estructura genética de la población. Por el contrario, Bridge et al. (1997) sugirieron la coevolución entre los aislados tropicales de M. flavoviride var. minus de un único genotipo y los insectos pertenecientes a la superfamilia Acridoidea. Los aislados tropicales de M. flavoviride var. minus con rasgos de preferencia por el hospedador difieren de los que tienen una derivación europea. Curiosamente, la mayoría de los aislados en las publicaciones que apoyan la hipótesis de Bidochka y Small (2005) sobre la asociación de Metarhizium spp. con especies de insectos hospedadores tienen un origen tropical (Rombach et al., 1986; St. Leger et al., 1992; Bridge et al., 1993, 1997; Leal et al., 1994; Tigano-Milani et al., 1995). Sin embargo, se necesitan futuros análisis para definir estas relaciones.
Las cepas de Metarhizium se han adaptado a entornos particulares, apoyando estrategias versátiles de historia de vida (Lovett y St. Leger, 2015). Los ajustes en las respuestas al estrés ambiental pueden surgir de la adaptación a factores ambientales abióticos (por ejemplo, la temperatura, la radiación UV y la humedad) y bióticos relacionados con la infección de un huésped (por ejemplo, antimicrobianos y factores de estrés de comportamiento) (Lovett y St. Leger, 2015; Ortiz-Urquiza y Keyhani, 2015). Los conidios producidos bajo estrés abiótico y biótico pueden soportar un rango ambiental más amplio y mejorar la virulencia contra los insectos (Li et al., 2015; Rangel et al., 2015). Por ejemplo, la superación de las fiebres de comportamiento del huésped durante la infección puede producir aislados de hongos entomopatógenos más termotolerantes (Fargues et al., 1997; Blanford y Thomas, 2000; Rangel et al., 2005). Los rasgos defensivos del comportamiento de los saltamontes pueden dar lugar a discrepancias entre las especies de hongos entomopatógenos y su eficacia en el control de las poblaciones de la plaga a diferentes temperaturas (Inglis et al., 1999). Las ninfas de saltamontes infectadas con B. bassiana y M. acridum experimentaron niveles reducidos de mortalidad cuando se aumentó la temperatura, y M. acridum superó sustancialmente a B. bassiana en la mortalidad de ninfas a temperaturas más altas (Inglis et al., 1999).
A partir de las pruebas presentadas principalmente para Metarhizium, proponemos dos hipótesis generales para el EPF: (i) Los factores abióticos son los principales determinantes de la estructura genética de la población en latitudes más altas, debido a la necesidad del insecto patógeno de adaptarse a la estacionalidad y a las condiciones ambientales extremas. (ii) Por el contrario, los factores bióticos (interacciones con otras especies y vías de infección asociadas al hongo-hospedador) son los principales reguladores de la estructura genética de la población de EPF en latitudes más bajas. A continuación evaluamos estas hipótesis a la luz de investigaciones recientes. Para presentar visualmente nuestras hipótesis, hemos construido un modelo conceptual (Figura 1). Esto pretende describir cualitativamente nuestras hipótesis para estimular la investigación futura, en lugar de mantenerse como un modelo matemático.
Figura 1. Modelo conceptual cualitativo basado en nuestras revisiones de las hipótesis desarrolladas. La especificidad de las comunidades fúngicas entomopatógenas cambia con la latitud, correspondiendo a factores bióticos y abióticos. Los factores bióticos están relacionados con las interacciones con el hospedador y otros microbios (es decir, carreras armamentísticas coevolutivas y vías de infección). Los factores abióticos incluyen variables ambientales como la temperatura, la humedad, la radiación UV y los factores de estrés oxidativo y osmótico. El rango latitudinal se limitó a 60°N y 60°S, ya que esta cifra no tiene en cuenta los extremos climáticos más allá de estos umbrales en las comunidades fúngicas. Nuestra hipótesis es que en latitudes más bajas los hongos entomopatógenos habitan en condiciones ambientales más idóneas, a pesar de la mayor presión de otras especies fúngicas, y de la mayor defensa del huésped (para más información, véanse las secciones «Condiciones abióticas y adaptación» e «Interacciones bióticas y adaptación» del texto principal). Esto se corresponde con un aumento de la especialización de los hongos entomopatógenos.
Condiciones abióticas y adaptación
Los hongos que habitan en latitudes más altas experimentan un mayor rango de temperaturas debido a la estacionalidad (Wielgolaski e Inouye, 2003). Por lo tanto, los factores de estrés abióticos (en particular la temperatura) en latitudes más altas pueden impulsar predominantemente la genética de la población y la adaptabilidad de EPF. En las regiones templadas, los EPF deben adaptarse a una amplia gama y a mayores niveles de intensidad climática (Maggi et al., 2013; Wang et al., 2017), por lo que los factores abióticos influyen principalmente en la supervivencia del patógeno generalista (Bidochka et al., 2001; Lennon et al., 2012). Por el contrario, nuestra hipótesis es que los factores bióticos de baja latitud, como la riqueza de especies y las asociaciones patógeno-insecto que impulsan las carreras armamentísticas coevolutivas, influyen predominantemente en la historia vital de la EPF. La B. bassiana filogenética se agrupa por tipo de hábitat más en latitudes altas estacionalmente variables (Ormond et al., 2010), aunque un estudio no encontró ningún efecto estacional en regiones de climas subtropicales (Garrido-Jurado et al., 2015). Las investigaciones estructuradas filogenéticamente sugieren que B. bassiana adapta la regulación genética a las condiciones ambientales, y que la adaptación al hábitat impulsa la dinámica de la población (Bidochka et al., 2002; Xiao et al., 2012). Por lo tanto, las diferencias en la magnitud de las condiciones ambientales estacionales en diferentes latitudes pueden contribuir a las disimilitudes temporales observadas en la dinámica de la población de B. bassiana entre los estudios.
Las condiciones ambientales cercanas a los límites de supervivencia de los hongos entomopatógenos pueden impulsar la adaptación local cuando estos límites se experimentan regularmente (Doberski, 1981; Vidal et al., 1997). La temperatura óptima para el crecimiento y la virulencia contra los insectos hospederos de las especies de Metarhizium y Beauveria está generalmente entre 25 y 30°C (Luz y Fargues, 1997; Ekesi et al., 1999; Devi et al., 2005; Bugeme et al., 2009). Sin embargo, existe una variación significativa en la preferencia térmica de las especies de hongos patógenos y sus efectos en los huéspedes potenciales, debido al entorno en el que los patógenos evolucionaron (Fargues et al., 1997; Bugeme et al., 2009; Alali et al., 2019), y las cepas individuales pueden diferir en su óptimo térmico (Doberski, 1981; Thomas y Jenkins, 1997; Alali et al., 2019). Las cepas de M. acridum obtenidas de un entorno cálido mostraron un mayor rendimiento a temperaturas más altas que las derivadas de un clima mucho más frío (Thomas y Jenkins, 1997). Del mismo modo, las cepas subtropicales de B. bassiana recogidas en las zonas más cálidas de Siria demostraron una mayor capacidad termotolerante que el aislado recogido en un lugar que experimentaba temperaturas más bajas (Alali et al., 2019). En cuanto a la virulencia contra los insectos, los aislados templados de B. bassiana fueron significativamente más eficaces contra el escarabajo de la corteza del olmo (Scolytus scolytus F.) a bajas temperaturas (de 2 a 6°C) que los aislados de M. anisopliae procedentes de latitudes tropicales y subtropicales (Doberski, 1981), aunque es imposible separar las diferencias de las especies fúngicas de las diferencias derivadas de las fuentes geográficas de las dos cepas fúngicas. B. bassiana y M. anisopliae también son sensibles a la radiación ultravioleta, lo que ha motivado el uso de protectores UV en las pulverizaciones de campo a base de aceite (Inglis et al., 1995; Shin et al., 2017; Kumar et al., 2018). La tolerancia a los rayos UV suele variar entre los aislados de diferentes latitudes (Braga et al., 2001; Fernandes et al., 2008), y tipos de hábitat (Bidochka et al., 2001). Los aislados de B. bassiana y M. anisopliae más cercanos al ecuador presentan una mayor tolerancia a los rayos UV, y las poblaciones adaptadas al frío de latitudes más altas suelen experimentar condiciones óptimas en temperaturas más frías (Fernandes et al., 2008). En Canadá, los aislados de Metarhizium que se encuentran en hábitats boscosos son menos tolerantes a la radiación UV y están más adaptados al frío en comparación con los paisajes agrícolas (Bidochka et al., 2001). Por tanto, la selección abiótica en latitudes altas (por ejemplo la exposición a los rayos UV en un determinado tipo de hábitat) para grupos genéticos específicos de hongos entomopatógenos podría influir en su eficacia en la agricultura, especialmente si los aislados proceden de hábitats boscosos o de setos.
Interacciones bióticas y adaptación
Los bosques tropicales soportan una alta diversidad de micotoxinas entomopatógenas, donde se encuentran mayoritariamente los teleomorfos (estadios sexuales) de los hongos hipocreales y suelen estar más especializados en su rango de hospedadores que los morfotipos asexuales (Evans, 1982; Vega et al., 2012; Hu et al., 2014). En cambio, los FEP de desarrollo asexual (anamorfos) habitan tanto en climas tropicales como templados (Vega et al., 2012). Los estudios de laboratorio en sistemas modelo que aumentaron la biodiversidad observaron la correspondiente intensificación de las carreras armamentísticas evolutivas entre huéspedes y parásitos (Betts et al., 2018). Del mismo modo, la diversidad genética y la especificidad del hospedador de algunas especies de hongos sugieren que los insectos hospedadores pueden ejercer fuertes presiones selectivas sobre los patógenos a través de una cascada de mecanismos de defensa y contradefensa (Maurer et al., 1997; Evans et al., 2011; Mukherjee y Vilcinskas, 2018). Por ejemplo, Metarhizium a menudo evolucionó de especialista a patógeno de insectos generalista; una expansión en el rango de huéspedes que coincide con la ocupación fúngica de un rango latitudinal en expansión (Bidochka y Small, 2005; Hu et al., 2014). Sin embargo, en zonas de selva tropical con alta densidad de especies, la alta diversidad fúngica tropical puede experimentar una mayor presión de los hospedadores y competidores que puede favorecer la aparición de patógenos como el género teleomorfo Cordyceps (Evans, 1982; Sung et al., 2007; Aung et al., 2008), y entomopatógenos fúngicos especializados del género Ophiocordyceps (Aung et al., 2008; Evans et al., 2011; Araújo et al., 2015). Los análisis filogenómicos sugieren que Beauveria spp. es la fase de vida asexual del linaje de Cordyceps (Xiao et al., 2012). A pesar de que Beauveria tiene vínculos genéticos directos con Cordyceps, las especies generalistas Beauveria y Metarhizium son menos comunes en los hábitats de la selva tropical y se encuentran con más frecuencia en la agricultura (Rehner, 2005; Aung et al., 2008). El contraste en las historias de vida entre estos especialistas y los hongos generalistas podría atribuirse a la pérdida de las mutaciones puntuales inducidas por repetición en B. bassiana y Metarhizium spp. (infiere que el ciclo sexual es raro en ambos hongos), que era un requisito previo de estos hongos patógenos para la expansión de las familias de genes (Xiao et al., 2012; Lovett y St. Leger, 2017).
Dado el probable origen del sudeste asiático de Metarhizium (el continente con mayor diversidad genotípica) (Bidochka y Small, 2005; Lovett y St. Leger, 2017), y los subsiguientes cambios evolutivos en la especificidad (Hu et al., 2014), una expansión del rango geográfico a las regiones templadas puede haber correspondido a un rango de huéspedes más generalista. Nuestra hipótesis es que esto podría deberse en parte a una menor riqueza de especies hospedadoras en las regiones templadas (Thompson et al., 2017), y a una necesidad de adaptarse a una mayor variación de las condiciones climáticas centrando la adaptación en las condiciones abióticas. Una cuestión pendiente es cómo la mayor diversidad potencial de hospedadores en los entornos tropicales altera estas presiones de selección. La investigación futura sobre cómo las carreras armadas entre insectos y patógenos alteran la composición de la comunidad con los cambios de latitud mejoraría la gestión de los entomopatógenos en diferentes latitudes. Además, las evaluaciones empíricas de los hongos recogidos en diferentes latitudes y los experimentos de laboratorio mejorarán nuestro conocimiento de las especies fúngicas endémicas y su relevancia dentro de un sistema particular, junto con su uso apropiado en los regímenes de biocontrol.
Mejorar la persistencia de los hongos y la prevención de los brotes de insectos
La capacidad de algunas especies fúngicas para cruzar grandes barreras geográficas (es decir, de naturaleza cosmopolita) no implica que la aplicación de hongos patógenos como bioplaguicida agrícola garantice la persistencia de los hongos. Más bien, es necesario investigar la idoneidad de un patógeno fúngico específico para el entorno de destino, incluyendo los efectos interactivos de los factores bióticos/abióticos individuales. Los esfuerzos deben dirigirse a centrarse en las comunidades fúngicas endémicas y aplicarse dentro de su sistema derivado. Las diferencias regionales entre el tipo de aplicación de hongos adecuados, el rango de hospedadores (es decir, generalista frente a especialista) y los factores ambientales dominantes (bióticos/abióticos) sobre el rendimiento del patógeno pueden predecir mejor el éxito a largo plazo del biocontrol entomopatógeno y ayudar a prevenir los brotes de insectos.
Contribuciones de los autores
AM escribió el primer borrador. AM y TN contribuyeron significativamente a los borradores posteriores.
Financiación
AM recibió el apoyo de una beca AusIndustry Innovations Connections para TN.
Conflicto de intereses
Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un potencial conflicto de intereses.
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