Introducción a las briofitas

Anthocerotophyta es el phylum menos diverso de las briofitas, sin embargo su distribución es amplia, siendo la Antártida el único continente en el que no se encuentran. La mayoría de las especies de este filo crecen normalmente en suelos húmedos en zonas de sombra, pero algunas se encuentran creciendo en lugares expuestos, mientras que otras pocas son epífitas. Las cornejas se consideran pioneras ecológicas, ya que suelen crecer en zonas donde la competencia es escasa o nula, como en los suelos minerales. Aunque pueden parecerse superficialmente a una hepática taloide, tienen características gametofíticas y esporofíticas que las separan de otras briofitas vistas hasta ahora.

Todas las especies tienen un gametofito taloide que es aplanado y puede presentarse en forma de roseta o cinta. En la mayoría de los géneros, el talo es multiestratoso en el centro y se adelgaza más cerca de los márgenes. Las células de la superficie superior del talo son generalmente clorofilosas, mientras que las que se encuentran en capas más profundas no contienen cloroplastos. La mayoría de los géneros de este filo tienen un solo cloroplasto grande por fotosíntesis, así como un pirenoide asociado al plástido. Los cornejos agrupan la Rubisco en el pirenoide, un rasgo que también se observa en las algas. Estas características, junto con la ausencia de cuerpos oleosos, ayudan a distinguir estas especies con las de Marchantiophyta. La superficie del talo está generalmente cutinizada, pero esta capa de cutícula no impide el intercambio de gases. Los talos están unidos al sustrato por rizoides lisos, de paredes finas, no ramificados y unicelulares.

Aunque el talo está compuesto principalmente por células de parénquima y tiene poca diferenciación de tejidos, a menudo hay cavidades intercelulares, que están llenas de mucílago, en la superficie ventral. Estas cámaras de mucílago, como se ve en esta imagen, se abren al medio ambiente debido a la presencia de poros similares a los de los estomas y con frecuencia son invadidas por pequeñas colonias de algas verde-azules llamadas Nostoc.

Las Nostoc son cianobacterias filamentosas que pueden fijar fácilmente el nitrógeno. Son capaces de formar relaciones simbióticas con los hornwort en las que el alga recibe carbohidratos y un refugio protegido mientras que el hornwort recibe el nitrógeno fijado.

La mayoría de las especies dentro de este filo son bisexuales, teniendo tanto el órgano sexual masculino como el femenino incrustados en la superficie superior del talo. Los anteridios, que se desarrollan en cámaras dentro del talo, se derivan de un único inicial. Además, esta inicial es capaz de dar lugar a varias anteridias dentro de la misma cámara, como se ve en esta imagen. Las arquegonias, que también están incrustadas dentro del talo, derivan de una célula inicial. Mientras que sólo la parte superior del cuello se eleva desde la superficie del talo, la parte inferior del cuello, así como la célula huevo, permanecen bajo la superficie. Dado que las células que rodean a los arquegonios no difieren de las del talo, el órgano sexual no se considera discreto.

Las Anthocerotophyta se caracterizan por su esporofito alargado y con forma de cuerno, del que reciben el nombre de «hornworts». Aunque el esporofito permanece unido a su progenitor, como en otras briofitas, difiere significativamente en que posee una región meristemática en su base. Esta característica permite al esporofito tener un crecimiento indeterminado, dándole la capacidad de diferenciar nuevos tejidos esporógenos a lo largo de su vida. En el esporangio se pueden encontrar estomas similares a los de las plantas vasculares, sin embargo, a diferencia de los de las plantas superiores, no se abren ni se cierran.

A medida que el esporofito crece, no sólo se alarga, sino que las esporas a diferente altura dentro del esporangio difieren en cuanto a su madurez. Las esporas más jóvenes en la base del esporangio suelen permanecer en una disposición tetraédrica, mientras que las esporas maduras cerca de la punta están separadas. El esporofito carece de una seta pero tiene una columela, y la dehiscencia se produce a lo largo de una o dos líneas longitudinales, por lo que las esporas se liberan a lo largo de las mitades a medida que maduran.

No sólo hay esporas dentro del esporangio, sino que también hay presencia de pseudoeláteres. Estas estructuras multicelulares son filamentosas y ayudan a la dispersión de las esporas cambiando su forma cuando se secan. Las paredes de sus células pueden ser finas, engrosadas en forma de espiral o uniformes. Aunque se parecen a los eláteres vistos en las hepáticas, la diferencia en los patrones de división celular los diferencia.

Aunque la reproducción asexual es rara en los hornabeques, unas pocas especies producen gemas marginales mientras que otras son capaces de producir tubérculos perennes, que son capaces de tolerar cierta desecación. Un medio simple y efectivo de reproducción asexual es hacer que las partes más viejas del talo mueran, dejando que las partes más jóvenes y desconectadas continúen creciendo.

Aquí hay algunos ejemplos de especies encontradas en este Phylum:

Anthoceros spp

Dendroceros spp

Phaeoceros spp

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