Los centrárquidos (peces luna) son una familia de peces autóctonos de agua dulce pertenecientes al orden de los perciformes. Hay ocho géneros y treinta y ocho especies en la familia, treinta y cuatro de las cuales (el ochenta y nueve por ciento) existen. El grupo incluye varios peces de caza y de pesca con caña conocidos por los pescadores, como los róbalos de boca pequeña y de boca grande, los bluegills («bremas») y los crappies. Los ocho géneros son: Acantharchus (peces luna del fango), Ambloplites (lubinas de roca), Archoplites (percas de Sacramento), Centrarchus (voladores), Enneacanthus (peces luna en banda), Lepomis (peces luna), Micropterus (lubinas negras) y Pomoxis (tipos de pez). En Arkansas hay cinco géneros y veintidós especies de centrárquidos, de los cuales dieciocho son autóctonos y cuatro introducidos. Entre estas últimas se encuentran la lubina de roca (Ambloplites rupestris), el pez luna (Lepomis auritus), la lubina roja (Micropterus coosae) y la lubina de banco (Micropterus cataractae).
La mayoría de las especies de caza de Arkansas de la familia se encuentran en todo el estado en lagos, arroyos y estanques. La lubina de roca y la lubina de boca pequeña (Micropterus dolomieu) están restringidas principalmente a arroyos montañosos claros y de flujo libre. Ambos peces también se han adaptado a algunos de los grandes embalses artificiales del estado en los Ozarks. Muchos peces luna son muy apreciados en la pesca deportiva, y algunos se han introducido en muchas zonas fuera de sus áreas de distribución nativas en Norteamérica, convirtiéndose a menudo en especies invasoras. Aunque los aficionados a la pesca los capturan popularmente y son ciertamente comestibles y sabrosos, los centrárquidos no se comercializan como peces alimenticios.
No se conocen las relaciones de los centrárquidos con otras familias de peces perciformes. Los primeros fósiles de Centrarchidae aparecen por primera vez a finales del Eoceno y son muy diversos en los depósitos del Mioceno de Montana y Dakota del Sur. Dos géneros extintos, Boreocentrarchus y Plioplarchus, pertenecen a la subfamilia Centrarchinae, ya que estas especies poseen más de tres espinas en la aleta anal.
El área de distribución nativa de Centrarchidae se limita a Norteamérica, abarcando la mayor parte de los Estados Unidos y hacia el norte hasta el sur de Canadá. Este límite norte del área de distribución nativa está muy restringido por la temperatura debido a: (1) la reducción de la capacidad de forrajeo, (2) la reducción del crecimiento en climas fríos, y (3) la subsiguiente inanición en los meses de invierno. En consecuencia, la distribución y sus áreas de distribución en cualquier lugar geográfico en el que se encuentren se verán restringidas por las temperaturas extremas. Sin embargo, al menos dieciocho especies de centrárquidos pueden encontrarse en todo el mundo debido a introducciones intencionadas en múltiples continentes, como África, Asia, Europa y Sudamérica. Esta propagación se debe sobre todo a la gran popularidad de la familia (sobre todo de Micropterus spp.) como peces de caza de agua dulce que con frecuencia se repoblan para la pesca recreativa en gran parte de Europa. En toda la extensión de la tierra, los centrárquidos invasores e introducidos suponen una gran amenaza para las especies autóctonas de las regiones que han invadido. De hecho, hay muchos casos de lobina (Micropterus salmoides) que alteran y reducen gravemente las poblaciones de peces autóctonos en Italia, Sudáfrica, Japón y Madagascar, e incluso provocan la extinción local de muchas especies de killifishes de la familia Cyprinodontidae dentro de los cuerpos de agua que han invadido en México.
Los miembros de la familia se diferencian por tener una forma de cuerpo profundamente comprimido lateralmente y cubierto de escamas ctenoides (de bordes ásperos) (excepto en Acantharcus), aletas pélvicas torácicas, de tres (raramente dos o cuatro) a ocho espinas anales, dos aletas dorsales (fusionadas o ampliamente conectadas) (una primera dorsal espinosa y una segunda dorsal rayada), y normalmente seis (a veces siete) rayos branquiales. El número de espinas dorsales entre las especies varía de seis a trece. Todas las especies de los géneros Micropterus y Lepomis tienen tres espinas anales, lo que las distingue de los demás géneros de la familia. La línea lateral es completa en todas las especies, excepto en el pez luna (Lepomis symmetricus). Muchas especies tienen colores amarillos, naranjas o rojos brillantes en el pecho y el vientre, especialmente entre los machos de Lepomis spp. durante la época de reproducción. La mayoría de los centrárquidos pueden separarse en dos grupos principales basados en los dos géneros más comunes (Micropterus y Lepomis). Las especies del género Lepomis se caracterizan por una forma corporal profunda o más redonda, bocas más pequeñas y la capacidad de obtener el alimento mediante la alimentación por succión. Las especies del género Micropterus se definen por una forma corporal más aerodinámica, bocas más grandes y el consumo de presas principalmente por métodos de alimentación por carnero.
El tamaño del cuerpo varía mucho dentro de la familia, siendo el más corto el pez luna de banda negra (Enneacanthus chaetodon) de la región de la llanura costera oriental con 8 cm (3,1 pulgadas) de longitud, mientras que el más largo, la lubina (M. salmoides), alcanza casi 1 m (3,3 pies) en algunos casos grandes. En Arkansas, el récord de M. salmoides capturado con caña y anzuelo en el lago Mallard (condado de Mississippi) en 1976 pesó 7,4 kg (16 lbs., 4 oz.).
Los centrárquidos son peces generalmente sedentarios que prefieren aguas claras, cálidas y de movimiento lento, y suelen encontrarse en hábitats como arroyos y ríos de caudal bajo o medio, lagos, estanques y pantanos. También prefieren habitar zonas con vegetación acuática para evitar la depredación. Sólo la perca de Sacramento (Archoplites interruptus), en peligro de extinción y originaria de la cuenca de Sacramento-San Joaquín en California, puede sobrevivir en hábitats con una alcalinidad, salinidad y temperaturas inusualmente altas. Los centrárquidos pueden encontrarse en varios lugares de la columna de agua y su preferencia exacta es específica de cada especie. Por ejemplo, el bluegill (Lepomis macrochirus) habita principalmente en las zonas litorales más profundas, mientras que el pez luna verde (Lepomis cyanellus) prefiere los hábitats cercanos a la costa y las zonas menos profundas.
La dieta de los centrárquidos se decide generalmente por la vista y es variable dependiendo de la especie, pero en general consiste en macroinvertebrados móviles (por ejemplo, insectos, caracoles y cangrejos de río) y otros peces (pececillos y cangrejos) que se encuentran en su hábitat. Los peces más pequeños que se alimentan por succión o a la vista (por ejemplo, Lepomis spp.) suelen buscar activamente comida en el fondo de su hábitat o acechando y dando una repentina embestida en la superficie o a media agua, mientras que los depredadores más grandes de nivel superior (por ejemplo, Micropterus spp.) suelen emboscar a sus presas en la zona limnética (áreas más abiertas).
Los peces luna adultos son territoriales o se presentan en pequeñas agrupaciones, y a menudo se asocian con un microhábitat favorito particular, como un tocón o árbol sumergido, vegetación, rocas o una orilla sobresaliente. Sin embargo, los tipos de pez (Pomoxis spp.) pueden aparecer en grandes agregaciones, especialmente justo antes del desove.
Los centrárquidos suelen desovar en primavera o a principios de verano, y los juveniles emergen a finales de primavera o principios de verano. Todas las especies de Centrarchidae, excepto las del género Micropterus, desarrollan una intensa coloración tanto en los machos como en las hembras (aunque mucho menos definida en las hembras) durante la época de reproducción. El proceso de cortejo y reproducción es casi idéntico para todas las especies de la familia, lo cual es una de las principales razones de los altos niveles de hibridación dentro de Centrarchidae. Dicho esto, existen algunos mecanismos para evitar la hibridación, como la intrincada morfología del opérculo en Lepomis, que ayuda a reconocer a las parejas coetáneas.
Para comenzar la reproducción, todos los machos (excepto Archoplites) cavan una profunda depresión circular en el sustrato utilizando aletas caudales de barrido para construir un nido, que defenderán agresivamente de los machos intrusos. A continuación, machos y hembras se someten a un baile ritual de cortejo antes de que la hembra deposite sus huevos en el nido del macho. Varias hembras pueden depositar los huevos durante un periodo que va desde unos veinte minutos hasta varias horas en un solo nido. Los machos más grandes suelen atraer a más parejas y también cuidan mejor de sus crías. Dos o más hembras pueden desovar en el nido de un solo macho. Los cuidados parentales de los machos incluyen la construcción del nido, la vigilancia del mismo, la vigilancia de los huevos y los alevines y el abanico del nido (aireación de los huevos). Los machos que no tienen éxito en el cortejo pueden exhibir una estrategia de pillería por la que se escabullen de la fertilización de los huevos de las hembras mediante diversas técnicas de comportamiento. Esto se observa comúnmente en los machos subadultos o más pequeños del género Lepomis. Los peces depredadores que intentan robar los huevos para alimentarse son expulsados enérgicamente por el macho si intentan entrar en el nido. Dado que el hábitat de desove y el comportamiento suelen coincidir, los peces luna (principalmente los miembros del género Lepomis) se hibridan con bastante frecuencia. El pez luna verde es un desovador especialmente arbitrario y promiscuo.
La capacidad de adaptación a las temperaturas frías en el límite del área de distribución del pez luna varía mucho dentro de la familia. La lubina no tiene capacidad de aclimatación al frío, como se observa en el estricto mantenimiento del límite norte del área de distribución de la especie. Otras especies, como la lubina de boca pequeña y el pez luna verde, han demostrado signos de adaptación menor a las aguas frías e incluso han experimentado ligeras expansiones de su área de distribución hacia hábitats más fríos.
Si el calentamiento global y las temperaturas del aire resultantes siguen aumentando en los próximos 50-100 años, como se ha predicho, los centrárquidos y otras especies adaptadas a las aguas cálidas probablemente experimentarán expansiones de su área de distribución hacia el norte y experimentarán un aumento general del hábitat disponible. Sin embargo, esta expansión del área de distribución puede tener graves consecuencias para otros peces de agua dulce, ya que muchos centrárquidos son depredadores superiores dominantes que tienen la capacidad de alterar gravemente la estructura de la comunidad de los ecosistemas no nativos y conducir a la extinción de otros depredadores nativos.
Los dieciocho centrárquidos nativos de Arkansas son los siguientes: lubina de sombra (Ambloplites ariommus), lubina de Ozark (A. constellatus), volador (Centrarchus macropterus), L. auritus, L. cyanellus, bocazas (L. gulosus), pez luna (L. humilis), L. macrochirus, pez luna (L. marginatus), pez luna (L. megalotis), pez luna (L. microlophus), pez luna (L. miniatus), L. symmetricus, M. dolomieu, la lubina manchada (M. punctulatus), M. salmoides, el tipo de pez blanco (Pomoxis annularis) y el tipo de pez negro (P. nigromaculatus).
Hay un amplio conjunto de parásitos comúnmente reportados en los centrárquidos. En Arkansas, se ha informado de la presencia de varios parásitos acantocéfalos en peces centrárquidos, incluidos los de la lubina de Ozark del río Little Red (condado de Van Buren) y el pez luna del lago Beard (condado de Hempstead). Se ha informado de la presencia de sanguijuelas en el tipo de pez blanco del río Ouachita (condado de Dallas).
Para más información:
Berra, Tim. Freshwater Fish Distribution. Chicago: University of Chicago Press, 2007.
Blumer, Lawrence S. «A Bibliography and Categorization of Bony Fishes Exhibiting Parental Care». Zoological Journal of the Linnean Society 75 (1982): 1-22.
Carpenter, Stephen R., Stuart G. Fisher, Nancy B. Grimm, y James F. Kitchell. «Global Change and Freshwater Ecosystems». Annual Review of Ecology and Systematics 23 (1992): 119-139.
Carroll, Andrew M., Peter C. Wainwright, Stephen H. Huskey, David C. Collar, y Ralph G. Turingan. «La morfología predice el rendimiento de la alimentación por succión en los peces centrárquidos». Journal of Experimental Biology 207 (2004): 3873-3881.
Cooke, S. J., y D. P. Philipp. Centrarchid Fishes: Diversity, Biology, and Conservation. Hoboken, NJ: Blackwell Publishing Ltd., 2009.
Douglas, Neil H. The Fishes of Louisiana. Baton Rouge: Claitor’s Publishing Division, 1974.
Etnier, David A., y Wayne C. Starnes. The Fishes of Tennessee. Knoxville: University of Tennessee Press, 1993.
Gross, Mart R., y Eric L. Charnov. «Alternative Male Life Histories in Bluegill Sunfish». Proceedings of the National Academy of Sciences 77 (1980): 6937-6940.
Hoffman, Glenn L. Parasites of North American Freshwater Fishes. Second Edition. Berkeley: University of California Press, 2009.
Jennings, Martin J., David P. Philipp, y W. L. Montgomery. «Alternative Mating Tactics in Sunfishes (Centrarchidae): ¿Un mecanismo de hibridación?» Copeia 2002 (2002): 1102-1105.
Lyons, J., J. S. Stewart, y M. Mitro. «Predicted Effects of Climate Warming on the Distribution of 50 Stream Fishes in Wisconsin, U.S.A.». Journal of Fish Biology 77 (2010): 1867-1898.
McAllister, Chris T., Stephanie F Barclay, y Henry W. Robison. «Nuevos registros de distribución geográfica para el volador, Centrarchus macropterus (Perciformes: Centrarchidae), del suroeste de Arkansas». Journal of the Arkansas Academy of Science 58 (2004): 131-132. En línea en https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1583&context=jaas (consultado el 10 de enero de 2020).
McAllister, Chris T., Michael A. Barger, y Henry W. Robison. «Additional Records of Acanthocephalan Parasites from Arkansas Fishes, with New Records from Missouri Fishes». Revista de la Academia de Ciencias de Arkansas 72 (2018): 94-98. En línea en https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3318&context=jaas (consultado el 10 de enero de 2020).
McAllister, Chris T., William E. Moser, y Donald J. Klemm. «Actinobdella inequiannulata (Annelida: Hirudinida: Rhynchobdellida: Glossiphonidae) del tipo de pez blanco, Pomoxis annularis (Perciformes: Centrarchidae), en Arkansas, Estados Unidos». Comparative Parasitology 78 (2011): 392-394.
McAllister, Chris T., Renn Tumlison, y Henry W. Robison. «El pez luna, Lepomis symmetricus (Perciformes: Centrarchidae), en Arkansas: Nuevos registros de distribución geográfica». Texas Journal of Science 60 (2008): 23-32.
Mettee, M. F., P. E. O’Neil, y J. M. Pierson. Fishes of Alabama and the Mobile Basin. Birmingham, AL: Oxmoor House, 1996.
Miller, Rudolph J., y Henry W. Robison. Fishes of Oklahoma. Norman: University of Oklahoma Press, 2004.
Near, Thomas J., D. I. Bolnick, y P. C. Wainwright. «Calibraciones fósiles y estimaciones del tiempo de divergencia molecular en los peces centrárquidos (Teleostei: Centrarchidae)». Evolution 59 (2005): 1768-1782.
Near, Thomas J., Todd W. Kassler, Jeffrey B. Koppelman, Casey B. Dillman, David P. Philipp, y G. Orti. «Speciation in North American Black Basses, Micropterus (Actinopterygii: Centrarchidae)». Evolution 57 (2003): 1610-1621.
Near, Thomas J., y J. B. Koppelman, Species Diversity, Phylogeny and Phylogeography of Centrarchidae. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell, 2009.
Page, Larry M., y Brooks M. Burr. Peterson Field Guide to Freshwater Fishes of North America North of Mexico. Second Ed. Boston: Houghton Mifflin Harcourt, 2011.
Pflieger, William L. The Fishes of Missouri. Jefferson City: Missouri Department of Conservation, 1997.
Robison, Henry W., y Thomas M. Buchanan. Fishes of Arkansas. 2nd ed. Fayetteville: University of Arkansas Press, 2020.
Roe, Kevin J., Phillip M. Harris, y Richard L. Mayden. «Phylogenetic Relationships of the Genera of North American Sunfishes and Basses (Percoidei: Centrarchidae) as Evidenced by the Mitochondrial Cytochrome b Gene». Copeia 2002 (2002): 897-905.
Rypel, Andrew L. «The Cold-Water Connection: La regla de Bergmann en los peces de agua dulce de Norteamérica». American Naturalist 183 (2014): 147-156.
Shuter, B. J., A. G. Finstad, I. P. Helland, I. Zweimüller, y F. Hölker. «El papel de la fenología invernal en la configuración de la ecología de los peces de agua dulce y su sensibilidad al cambio climático». Aquatic Sciences 74 (2012): 637-657.
Smith, Andrew J., Nathan Nelson-Maney, Kevin J. Parsons, W. James Cooper, y R. Craig Albertson. «Body Shape Evolution in Sunfishes: Caminos divergentes hacia tasas aceleradas de especiación en los Centrarchidae». Evolutionary Biology 42 (2015): 283-295.
Tschantz, Deidra R., Elizabeth L. Crockett, Peter H. Niewiarowski, y Richard L. Londraville. «La estrategia de aclimatación al frío es muy variable entre los peces luna (Centrarchidae)». Physiological and Biochemical Zoology 75 (2002): 544-556.
Werner, Earl E., y Donald J. Hall. «Competition and Habitat Shift in Two Sunfishes (Centrarchidae)». Ecology 58 (1977): 869-876.
Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College
Última actualización: 01/10/2020