El término «plan corporal» se refiere a las similitudes generales en el desarrollo y la forma y función entre los miembros de un filo particular. Otro nombre para estas similitudes es baüplan, que es la palabra alemana para «plan corporal».
Un plan corporal es un grupo de características estructurales y de desarrollo que pueden utilizarse para identificar un grupo de animales, como un phylum. Todos los miembros de un grupo concreto comparten el mismo plan corporal en algún momento de su desarrollo, en la fase embrionaria, larvaria o adulta. Los biólogos llevan mucho tiempo observando que la anatomía y la embriología reflejan planes estructurales subyacentes compartidos. Estos planes pueden utilizarse para definir grupos taxonómicos (normalmente filos) y para construir clasificaciones jerárquicas dentro de los grupos (los organismos con planes corporales similares tienden a estar más estrechamente relacionados).
Las similitudes y diferencias en la forma y figura de los adultos, así como el patrón de desarrollo de los embriones, proporcionan el marco para la clasificación taxonómica moderna. Estas comparaciones son la base de la sistemática filogenética. El desarrollo embrionario es relativamente consistente entre animales con planes corporales similares, aunque formas larvarias similares pueden dar lugar a adultos muy diferentes en algunos grupos. El momento, el patrón y la escala de los acontecimientos del desarrollo determinan la forma de un organismo, y es más probable que los grupos estrechamente relacionados compartan similitudes estructurales y de desarrollo que los más distantes. Las estructuras y etapas de desarrollo homólogas -aquellas que son similares entre grupos relacionados porque son heredadas de un ancestro común- son la base de la clasificación biológica moderna.
El registro fósil sugiere que los metazoos (organismos con múltiples tipos de células y tejidos) aparecieron por primera vez hace unos 500.000 años a principios del período Cámbrico. Sin embargo, es probable que las formas de cuerpo blando estuvieran presentes mucho antes, pero no dejaron restos fósiles. Los metazoos se diversificaron rápidamente en una miríada de formas que acabaron dando lugar a la diversidad de metazoos que tenemos hoy en día. Los biólogos denominan este acontecimiento histórico en la historia de la vida animal como la Radiación Cámbrica, a veces llamada la Explosión Cámbrica. Todos los animales vivos descienden de un ancestro común que existía al principio del período Cámbrico, y sus diversas vías evolutivas se establecieron al final de esta supernova biológica. Unos pocos planes corporales no sobrevivieron hasta el presente, pero la mayoría de los planes corporales de los metazoos fácilmente fosilizados aún pueden encontrarse en la actualidad. La distribución de diversos planes corporales entre los metazoos vivos proporciona un registro de la historia evolutiva de este grupo que se remonta a su origen.
La multicelularidad en los organismos permite la especialización de la estructura y la función celular. Durante la Radiación Cámbrica, un aumento de la complejidad general y la posterior diferenciación de las células y tejidos embrionarios y adultos, un fenómeno muy extendido entre los metazoos llamado compartimentación, proporcionó la oportunidad de experimentar e innovar evolutivamente.
| Características de los animales | ||
| Parazoa | Phylum Porifera (esponjas) | Sin organización tisular verdadera o floja. El cuerpo es asimétrico o radialmente simétrico. |
| Eumetazoa – Radiata | Phylum Cnidaria (anémonas y medusas) | Diploblástica-dos capas: gastrodermis (derivada del endodermo) y epidermis (derivada del ectodermo). Simetría radial, larva plánula, ciclo vital dimórfico: pólipos y medusa. Oral y aboral, sin cefalización. Cavidad gastrovascular: abertura bucal, sin ano. Células urticantes especializadas (cnidocitos y nematocistos), músculos y nervios. |
| Phylum Ctenophora (jaleas de peine) | Diploblástica, «mesoglea», ocho filas de cilios fusionados, órgano sensorial de equilibrio, dos tentáculos, bioluminiscencia. | |
| Eumetazoos – Bilateria -Acoelomados | Phylum Platyhelminthes (gusanos redondos) | Triploblásticos (endodermo, mesodermo, ectodermo), simetría bilateral, acoelomados, cefalización. Estadios larvarios, sin sistema respiratorio ni circulatorio, sistema digestivo incompleto (sin ano). |
| Pseudocoelomados | Phylum Rotifera (animales con ruedas) | Triploblásticos, tracto digestivo completo, pseudocoele, esqueleto hidrostático, órganos Características:eumetzoa, localizados en el pseudocoele, partenogénesis, corona de cilios. |
| Simetría bilateral, cavidad corporal distinta de la cavidad digestiva (pseudocoele). | Phylum Nematoda (gusanos redondos) | Triploblásticos, tracto digestivo completo, cutícula dura, sólo músculos longitudinales, pseudocoele, esqueleto hidrostático. |
| Phylum Nemertea | Sin pseudocele, el cuerpo es acoelomado, tiene una estructura parecida al celoma para almacenar la probóscide, tracto digestivo completo, sistema circulatorio con hemoglobina. | |
| Eucoelomados-Protóstomos Características: eumetazoos, triploblásticos, simetría bilateral, cefalización, enterocoelados, el blastoporo se convierte en boca eucoelomada, esquizocoelados, escisión espiral, escisión determinada. | Phylum Molluska (quitones, caracoles, babosas, almejas, ostras, pulpos y calamares) | La mayoría tienen conchas externas de carbonato de calcio, aunque algunos tienen conchas internas y otros no tienen ninguna. Tres partes del cuerpo: pie, masa visceral y manto. Cavidad del manto – aloja las branquias y otros órganos, sin segmentación corporal. |
| Los celomados tienen cavidades corporales internas (celomas) | Phylum Annelidacavidades corporales (celomas) | Triploblásticos, segmentación y especialización de segmentos corporales, celoma. |
| que contienen órganos digestivos, algunos de los órganos excretores y reproductores, y una cavidad torácica que contiene el corazón y los pulmones. Los celomados también forman una variedad de esqueletos internos y externos. | Phylum Arthropoda (crustáceos, insectos y arañas) | Triploblásticos, segmentación, exoesqueleto duro, apéndices articulados, apéndices especializados, antenas, piezas bucales, patas, muda, variedad de intercambios de gases o estructuras respiratorias. |
| Deuteróstomos Características: simetría bilateral, algunos tienen simetría radial secundaria, | Phylum Bryozoa (animales musgo) | Exoesqueleto, sésil, y un lofóforo, un anillo de tentáculos ciliados centrado en la boca. La boca se abre en un intestino en forma de U; el ano está situado justo fuera del lofóforo. El cuerpo también contiene un celoma y gónadas; hay un pequeño ganglio central, o «cerebro», pero no hay excretores o respiradores especializados. |
| escisión, escisión indeterminada. | Phylum Brachiopoda | Se asemejan a las almejas bivalvas con dos conchas que rodean un lofóforo. |
| Phylum Phoronida (gusanos marinos tubícolas) | Presencia de lofóforo; tres partes del cuerpo en las formas larvarias y adultas, cada una de las cuales contiene su propio celoma; prosoma, mesosoma, metasoma. Vía digestiva en forma de U, sistema nervioso, órganos excretores especializados, sistema circulatorio cerrado. | |
| Phylum Echinodermata (dólares de arena, erizos y estrellas de mar) | Endoesqueleto calcáreo compuesto de placas u osículos separados, simetría bilateral en la fase larval, simetría radial en la fase adulta (pentagonal), endoesqueleto, sistema vascular acuático; regeneración, sistema nervioso descentralizado. | |
| Phylum Chordata (anfioxos, ascidias y vertebrados) | Simetría bilateral; cuerpo segmentado; tres capas germinales; celoma bien desarrollado. Notocordio presente en alguna fase del ciclo vital. Cordón nervioso único, dorsal y tubular; el extremo anterior del cordón suele agrandarse para formar el cerebro. Hendiduras branquiales faríngeaspresentes en alguna fase del ciclo vital. Cola postnanal, normalmente proyectada más allá del ano en alguna fase, pero puede o no persistir. Músculos segmentados en un tronco no segmentado. Corazón ventral con vasos sanguíneos dorsales y ventrales; sistema circulatorio cerrado. Sistema digestivo completo. Endoesqueleto cartilaginoso u óseo presente en la mayoría de los miembros (vertebrados). | |
Las nuevas combinaciones de células y tejidos condujeron a una mayor complejidad y a la explotación de nuevos recursos ecológicos.
Las diferencias importantes entre los planes corporales están presentes en el embrión aunque pueden ser evidentes en cualquier etapa durante el desarrollo de un grupo determinado. Las condiciones que se presentan al principio del desarrollo ponen en marcha una cascada de cambios en el crecimiento, la proliferación y la diferenciación de las células que operan a lo largo del desarrollo para producir los planes corporales específicos de un determinado grupo de organismos.
Los planes corporales varían entre los filos en cuanto a los patrones de clivaje del huevo (cómo se divide el huevo en el desarrollo temprano), la gastrulación , la especificación de los ejes y la estructura celular embrionaria. El huevo puede estar completamente dividido por el surco de clivaje (clivaje holoblástico), o sólo una parte del citoplasma puede estar escindido (clivaje meriblástico) como en los huevos de las aves. Los deuteróstomos, como los equinodermos y los cordados, se desarrollan por escisión radial. En esta forma de escisión, las células hijas se sitúan encima de las anteriores. Los protóstomos, como los moluscos, los anélidos y los artrópodos, se desarrollan por clivaje espiral (los blastómeros hijos no están directamente sobre o al lado del otro, sino que están inclinados a la izquierda o a la derecha 45 grados).
La gastrulación es el movimiento coordinado de las células y los tejidos en el embrión que determina las interacciones posteriores de las células y los tejidos. La gastrulación implica la combinación de células y tejidos. Estos tipos de combinación difieren entre los phyla.
La formación del eje en el embrión es responsable de determinar los patrones de simetría y polaridad. Los organismos pueden ser asimétricos (sin simetría) o simétricos (una sola línea, o plano, de simetría). La simetría puede ser esférica, radial o bilateral. Los animales con simetría esférica, como los erizos de mar, tienen un globo hueco de capas celulares organizadas alrededor de un punto central. Los animales con simetría radial, como las medusas, tienen partes del cuerpo que irradian desde un punto central, como los radios de una rueda. Los animales con simetría bilateral, como las lombrices de tierra, tienen cuerpos que, si se cortan longitudinalmente, forman mitades derecha e izquierda que son imágenes especulares.
La simetría bilateral es un prerrequisito crítico para la concentración de órganos sensoriales y el desarrollo de la cabeza. Los ejes dorsal-ventral (espalda-barriga), anterior-posterior (boca-ano) y derecho-izquierdo se especifican de diferentes maneras entre los filos. Los ejes corporales primarios de los anélidos y los vertebrados, por ejemplo, se determinan por mecanismos diferentes durante el desarrollo temprano. En la mayoría de los casos, la presencia de múltiples ejes de desarrollo embrionario se asocia con la diversidad celular y la complejidad de los tejidos. Las células y los tejidos del embrión dan lugar a todas las clases de células, tejidos y estructuras presentes en la etapa adulta. El destino específico de las células y tejidos embrionarios se determina en las primeras etapas del desarrollo y varía entre los distintos planes corporales.
La mayoría de los planes corporales de los metazoos pueden describirse como un «tubo dentro de un tubo», con una pared corporal formada por capas de diferentes tipos de tejidos que rodean una cavidad central. En casi todos los metazoos, la pared corporal tiene tres capas celulares (ectodermo, mesodermo y endodermo), aunque algunos, como las esponjas (Porifera), no tienen capas celulares organizadas, y otros, como las medusas (Cnidaria ) sólo tienen dos capas en el adulto. Los antepasados de los metazoos multicelulares tenían una organización de dos capas dentro y fuera, con un endodermo y un ectodermo. En los triploblastos , como los platelmintos, también evolucionó una capa intermedia de mesodermo.
La pared corporal rodea un celoma (cavidad central) entre el tracto digestivo y la pared corporal que está completamente revestido por mesodermo. El celoma permite que el sistema digestivo y la pared corporal se muevan de forma independiente. Por ello, los órganos internos pueden ser más complejos. El celoma también puede servir como zona de almacenamiento de óvulos y espermatozoides, facilitando el desarrollo de estos gametos dentro del cuerpo del animal. El líquido celómico ayuda en la respiración y la circulación mediante la difusión de nutrientes y en la excreción mediante la acumulación de desechos. Este fluido tiene la misma función que varios sistemas de órganos en los animales superiores. Además, el líquido celómico protege los órganos internos y sirve de esqueleto hidrostático. Los metazoos tienen una boca en un extremo del celoma y un ano en el otro. Los protostomas se desarrollan de manera que la primera abertura del embrión es la boca (la palabra «protostoma» significa «primera boca»). Los deuteróstomos desarrollan primero el ano y luego la boca.
De los treinta y cinco filos vivientes de metazoos, los diez más grandes contienen casi 2,5 millones de especies en total, los otros veinticinco representan sólo 5.000. Aunque es evidente que algunos filos han tenido más éxito que otros en cuanto al número de especies que contienen, todos los planes corporales de los metazoos existentes son supervivientes de la Radiación Cámbrica. A continuación se describen los planes corporales de los diez filos de metazoos más diversos, presentados en orden de complejidad creciente.
Porifera: Esponjas
Las esponjas tienen un embrión diploblástico, lo que significa que tienen una pared corporal de dos capas (ectodermo y endodermo pero sin mesodermo). Los adultos son sésiles (no se mueven y suelen estar fijados a un solo punto) y no tienen celoma. Las esponjas tienen células flageladas que mueven el agua por el cuerpo y un esqueleto interno con espículas, elementos esqueléticos en forma de aguja que se encuentran en la matriz entre las células epidérmicas y las del cuello. Las esponjas adultas no tienen un sistema nervioso definido.
Cnidarios: corales, medusas y anémonas
Los cnidarios tienen un cuerpo que es un simple saco de paredes blandas. Los cnidarios tienen dos formas corporales distintivas, una medusa móvil en forma de campana (medusas, por ejemplo) o un pólipo sésil (anémonas de mar, por ejemplo). Una o ambas formas pueden estar presentes durante el desarrollo, dependiendo de la especie. Los cnidarios pueden vivir solos, como las anémonas, o vivir en colonias, como los corales y las medusas.
Todos los cnidarios tienen simetría radial. Son diploblásticos, lo que significa que tienen dos capas de tejido embrionario, el ectodermo y el endodermo, que dan lugar a la ectodermis y la gastrodermis del adulto. Estas últimas capas encierran un único orificio, el enterón, o «cavidad interior»
Tienen boca pero no ano; y poseen una cavidad corporal central llamada coelenteron (intestino hueco), y una red nerviosa, que sirve como sistema nervioso primitivo. Los cnidarios son los únicos metazoos que tienen tentáculos con nematocistos (células urticantes) y estatocistos (órganos que detectan la orientación).
Platihelmintos: Platelmintos
Los platelmintos son bilateralmente simétricos y tienen cuerpos aplanados, en forma de gusano. Todos los platihelmintos son triploblásticos. Tienen unas células flageladas únicas llamadas células de llama, que regulan el contenido del líquido extracelular y se utilizan para la excreción, y un sistema nervioso con un cerebro simple.
Rotifera: Animales con ruedas
Los rotíferos tienen varios rasgos complejos que se desarrollan más en otros phyla. El cuerpo de los rotíferos no está segmentado, es bilateralmente simétrico y esférico, con un pie bifurcado (dividido) y un órgano de rueda anterior y una cutícula (capa protectora extracelular). Los rotíferos se alimentan mediante una faringe con mandíbulas. Tienen protonefridios, un órgano excretor primitivo, y un sistema nervioso simple con receptores de visión.
Nematoda: Gusanos redondos
Los nematodos tienen embriones triploblásticos y cuerpos cilíndricos y no segmentados en el estado adulto. Tienen un pseudocoeloma, una cavidad cerrada que contiene fluidos y que actúa como un esqueleto hidrostático para mantener la forma del cuerpo, hacer circular los nutrientes y mantener los principales órganos del cuerpo. Los nematodos también tienen una cutícula sin cilios, fibras musculares longitudinales, una faringe trirradiada (de tres cámaras) y un sistema excretor que consiste en células de glándulas y canales.
Molluska: Babosas, caracoles y almejas
El cuerpo de los moluscos tiene una cabeza y un pie, y un manto , una estructura membranosa o muscular que rodea la masa visceral (órganos internos) y segrega una concha si está presente (como en las almejas y los branquiópodos). Los moluscos tienen un canal alimentario, un sistema nervioso relativamente complejo, branquias respiratorias y un sistema circulatorio activo con sangre y un hemocele, un espacio ampliado y lleno de sangre. Algunos grupos de moluscos tienen un celoma reducido.
Annelida: Gusanos segmentados
El cuerpo de los anélidos es bilateralmente simétrico, segmentado y lleno de líquido. Los anélidos tienen un esqueleto hidrostático, que sostiene el cuerpo gracias a la presión del líquido contenido en las cavidades corporales. La superficie externa del cuerpo está protegida por una cutícula. Los anélidos también tienen chaetae, o cerdas, y una pared corporal triploblástica. El sistema nervioso de los anélidos consiste en nervios pareados y ganglios (grupos de cuerpos neuronales o soma) dispuestos a lo largo del cuerpo. Tienen órganos excretores simples llamados nefridios, o celomoductos, y un sistema circulatorio tubular cerrado.
Artrópodos: Crustáceos, arañas e insectos
Los artrópodos tienen embriones triploblásticos. Sus cuerpos son bilateralmente simétricos, con segmentación metamérica, en la que cada segmento que se repite es similar al siguiente. Los artrópodos tienen un exoesqueleto, una cubierta externa dura y articulada que encierra los músculos y los órganos, hecha de quitina (un carbohidrato duro y flexible); apéndices articulados por pares; y uno o más pares de mandíbulas. El sistema digestivo consiste en un intestino tubular. Los artrópodos tienen músculos estriados, un cordón nervioso ventral de ganglios segmentarios, órganos sensoriales ciliados, un celoma reducido, un hemocele y un corazón que bombea un líquido circulatorio llamado hemolinfa.
Equinodermos: erizos de mar, estrellas de mar y pepinos de mar
Los equinodermos tienen una fase larval nadadora llamada plúteo y una fase adulta no nadadora y sin cabeza con simetría pentámera (de cinco lados).Los equinodermos tienen un celoma dividido en tres secciones y un esqueleto mesodérmico interno (una estructura de soporte de tejido conectivo) con espículas de carbonato cálcico (masas cónicas de matrial duro parecido a una concha). Los equinodermos tienen sistema digestivo pero carecen de órganos excretores. Tienen un sistema vascular acuático (también llamado sistema ambulacral), que es un conjunto de canales hidráulicos derivados del celoma y equipados con pies tubulares, y que se utiliza para el intercambio de gases, el movimiento, la manipulación de alimentos y la recepción sensorial.
Chordata: Cordados, incluidos los vertebrados
Los embriones de cordados (y los adultos) son triploblásticos. Las larvas y los adultos de cordados son bilateralmente simétricos y tienen un eje anteroposterior bien definido (la «cabeza» se identifica fácilmente con la «cola»). Los adultos tienen un sistema nervioso complejo con una cuerda nerviosa dorsal y una notocorda (algunos grupos, incluidos los vertebrados, tienen un cerebro), varios órganos sensoriales, hendiduras branquiales y un tracto digestivo bien desarrollado. Los cordados se reproducen sexualmente.
Véase también Alometría.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografía
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