A Place to Call Home: Amphibian Use of Created and Restored Wetlands

Abstract

Kosteikkojen elinympäristöjen häviäminen ja heikentyminen ovat merkittäviä tekijöitä sammakkoeläinten maailmanlaajuisessa vähenemisessä. Kosteikkojen luominen ja ennallistaminen voisi olla arvokas väline paikallisten sammakkoeläinlajien rikkauden ja runsauden lisäämiseksi. Teimme yhteenvedon vertaisarvioidusta kirjallisuudesta, joka käsittelee luotujen ja kunnostettujen kosteikkojen sammakkoeläinten käyttöä, keskittyen vesieliöstön elinympäristöihin, ylänköjen elinympäristöihin sekä kosteikkojen liitettävyyteen ja kokoonpanoon. Sammakkoeläinlajien rikkaus tai runsaus luoduilla ja kunnostetuilla kosteikoilla oli joko samanlainen tai suurempi kuin vertailukosteikoilla 89 prosentissa tutkimuksista. Yksittäisten lajien luodun ja ennallistetun kosteikon käyttöön vaikuttivat vesi- ja maaelinympäristön mieltymykset sekä kyky levittäytyä lähdekosteikoilta. Päätelmämme on, että kosteikkojen luominen ja ennallistaminen voivat olla arvokkaita välineitä sammakkoeläinten suojelussa. Kohdelajien ekologiset tarpeet ja mieltymykset on kuitenkin otettava huomioon, jotta onnistuneen kolonisaation ja pitkäaikaisen säilymisen mahdollisuudet voidaan maksimoida.

1. Sammakkoeläinten elinympäristöjen häviäminen ja ennallistaminen

1.1. Sammakkoeläinten väheneminen

On laajalti tunnustettu, että sammakkoeläinten määrä ja monimuotoisuus vähenevät maailmanlaajuisesti (esim. ). Stuart et al. arvioivat, että yli 2400 lajia noin 5700 lajista on kokenut vakavan populaatioiden vähenemisen tai sukupuuton, eikä ole juurikaan näyttöä siitä, että nämä suuntaukset olisivat parantuneet viime vuosina . Collins ja Storfer esittävät yhteenvedon tärkeimmistä syistä, jotka ovat vieraslajien leviäminen, lisääntyvät tartuntatautiepidemiat, maailmanlaajuinen ilmastonmuutos ja ihmisen maankäyttökäytännöt. Näistä ihmisen maankäyttö on luultavasti yksi helpoimmin tunnistettavista kielteisistä vaikutuksista sammakkoeläinpopulaatioihin.

Kosteikkojen elinympäristöjä ojitetaan ja muutetaan usein maatalouden kehityksen ja kaupunkien laajentumisen vuoksi, millä on tuhoisia vaikutuksia paikallisiin sammakkoeläinpopulaatioihin . Mitschin ja Gosselinkin mukaan kosteikkojen määrän väheneminen eri puolilla maailmaa vaihtelee alueittain 33 prosentista yli 90 prosenttiin. Elinympäristöjen häviäminen ja pirstoutuminen voivat pahentaa kielteisiä vaikutuksia, jotka liittyvät muihin vähenemisen syihin, kuten elinympäristöjen huonontumiseen, ja johtaa parittelumenestyksen vähenemiseen ja lisääntyneeseen alttiuteen muita bioottisia ja abioottisia tekijöitä kohtaan (esim. ).

1.2. Kosteikkojen elinympäristön luominen ja ennallistaminen

Kosteikkoekosysteemien merkitys sekä bioottisille (esim. lajirikkaus, ravintoketjun ja biologisen monimuotoisuuden tukeminen, elinympäristön tarjoaminen) että abioottisille (esim. alkuaineiden kierto, hydrologinen puskurointi, ilmaston vakiinnuttaminen) prosesseille on tunnustettu, ja sen vuoksi kosteikkojen elinympäristön häviämisen lieventämiseksi on laadittu lukuisia toimintalinjoja ja säännöksiä. Yhdysvallat on pyrkinyt aktiivisesti palauttamaan kosteikkojen elinympäristöjä tosiasiallisella kansallisella politiikalla, jonka mukaan kosteikkoja ei saa hävittää, vaikka kansallista kosteikkojen suojelulakia ei olekaan, ja näitä ekosysteemejä säännellään useilla maankäyttöä ja veden laatua koskevilla säännöksillä. Kosteikkojen suojelupolitiikka on kehittynyt kahden viime vuosikymmenen aikana yksinkertaisista aluekorvausstrategioista menetelmiin, joilla pyritään arvioimaan menetettyä ja myöhemmin palautettua tai luotua toimintaa. Tärkein näistä yrityksistä siirtyä pelkkää pinta-alan korvaamista pidemmälle on hydrogeomorfinen lähestymistapa kosteikkojen toimintojen arviointiin (Hydrogeomorphic approach to assessing wetlands functions, HGM; ). HGM-lähestymistapa alueellistaa kosteikon toiminnan arvioinnin ja sisällyttää siihen geomorfiseen sijaintiin ja hydrologisiin ominaisuuksiin perustuvia viitekosteikon tilan arviointeja.

Luotujen ja ennallistettujen kosteikkojen ekologisen menestyksen arviointi on monimutkaista, monitahoista ja paikka- ja hankekohtaista. Pinta-alan korvaamista koskeviin analyyseihin verrattuna ekologisen toiminnallisen korvaamisen hyödylliset analyysit vaativat huomattavasti aikaa, taloudellisia resursseja ja ekologista asiantuntemusta . On olemassa vain vähän tietoa siitä, korvaavatko luotujen ja ennallistettujen alueiden ekosysteemitoiminnot riittävästi alkuperäisillä kosteikoilla menetettyjä toimintoja . Lisäksi kosteikkojen perustamis- ja ennallistamishankkeiden ekologiset tavoitteet ovat usein epäselviä tai epätarkoituksenmukaisia tietyn ennallistamishankkeen suunnittelun kannalta, mikä johtaa ristiriitaisiin tuloksiin ja epäonnistuneisiin ennallistamisyrityksiin .

Pyrkimykset tunnistaa sopivia vertailukosteikkoja vertailevaa arviointia varten eivät välttämättä noudata vakiintuneita tieteellisiä menettelytapoja tai niitä ei yksinkertaisesti huomioida tai niitä ei koskaan tehdä . Yhdysvalloissa on joissakin tapauksissa yritetty yhdistää HGM-lähestymistapa vesiympäristön bioindikaattorilajien runsausarvioihin käyttäen erilaisia bioottisen eheyden indeksejä (IBI; ). Kun otetaan huomioon arviointimenetelmiin ja siten vertailuolosuhteiden määrittämiseen liittyvät kiistat, Stein et al. väittävät, että kosteikkojen hoitotarpeiden tulisi ohjata valittua lähestymistapaa eikä päinvastoin. Luotujen ja ennallistettujen kosteikkojen seuranta on usein riittämätöntä, ja kun sitä tehdään, se keskittyy ensisijaisesti kosteikkojen hydrologiaan, biogeokemiaan ja kasvillisuuteen eikä juurikaan eläimistön käyttöön ja runsauteen. Jopa silloin, kun eläimistön asuttaminen on nimenomainen ennallistamistavoite, arviointimenettelyissä ei useinkaan tunnusteta muiden kuin kohdelajien runsauden ja niihin liittyvien ekologisten toimintojen merkitystä. Kun otetaan huomioon eläimistön toiminnan merkitys kosteikon terveelle toiminnalle , tämä tiedon puute viittaa siihen, että luodun ja ennallistetun kosteikon eläimistön käyttöä koskevia arviointitutkimuksia tarvitaan.

2. Sammakkoeläinten kannalta tärkeitä näkökohtia

2.1. Tärkeitä näkökohtia sammakkoeläimille

2.1. Tärkeitä näkökohtia sammakkoeläimille

2.2. Vesielinympäristö

Suurimmalle osalle sammakkoeläimistä, joilla on monimutkainen elinkaari , seisova tai hitaasti liikkuva vesi on välttämätöntä munien ja nuijapäiden kehitysvaiheissa. Näin ollen vesielinympäristön laatu voi olla tärkeä tekijä sammakkoeläinlajien koostumuksen, runsauden ja runsauden kannalta . Kosteikoilla lisääntyvät sammakkoeläinlajit eroavat huomattavasti toisistaan kehitysvaiheen ajoitusstrategioiden ja vesielinympäristöihin liittyvien mieltymysten osalta. Useat vesieliöstön elinympäristön ominaisuudet näyttävät kuitenkin yleisesti ottaen hyödyttävän sammakkoeläimiä, kuten saaliskalojen puuttuminen , rehevöitymisen puuttuminen ja vesimakrofyyttien esiintyminen . Makrofyytit lisäävät elinympäristön monimutkaisuutta ja voivat siten vähentää saalistuspaineita luomalla turvapaikkoja sammakkoeläinten toukille. Vaikka ravinteet ovat tärkeitä kasviplanktonin kasvulle, joka on useimpien kosteikoissa elävien lajien ensisijainen ravinnonlähde, monet sammakkoeläimet ovat herkkiä korkeille ammonium- ja nitraattipitoisuuksille, alhaiselle pH:lle ja alhaiselle liuenneen hapen määrälle . Lisäksi rehevöityminen voi mahdollisesti lisätä patogeenisiä infektioita .

Kosteikkojen hydroperiodi on myös tärkeä . Pitkät seisovan veden jaksot voivat mahdollisesti johtaa suureen lajirikkauteen, koska kosteikkoa voivat hyödyntää lajit, joilla on sekä lyhyt että pitkä kehitysjakso. Monet lajit ovat kuitenkin kehittyneet lisääntymään lyhytaikaisissa vesistöissä, ja jotkin lajit eivät tyypillisesti hyödynnä kosteikkoja, joilla on pitkä hydroperiodi , jotka ovat alttiita kalojen kolonisaatiolle ja lisääntyneelle lajienväliselle kilpailulle ja saalistukselle . Esimerkiksi Kaakkois-Yhdysvalloissa havaittiin positiivinen korrelaatio sammakkoeläinlajien runsauden ja alavilla kosteikoilla vallitsevan hydroperiodin välillä, mutta monia lyhytkestoisiin kosteikoihin sopeutuneita lajeja ei tavattu kosteikoilla, joilla oli pitkä hydroperiodi .

2.2. Ylämaan elinympäristö

Kosteikoilla lisääntyvät sammakkoeläimet tarvitsevat sopivaa vesi- ja maaelinympäristöä säilyäkseen pitkällä aikavälillä . 21 lajin tutkimusten perusteella anuraanien (sammakoiden ja rupikonnien) kotiseutualueiden koot vaihtelivat 1 m2 :stä 1 900 m2 :iin ja mediaani oli 40 m2 . 13 lajia koskevien tutkimusten perusteella salamanterien kotiseutualueiden koot vaihtelivat 0,1 neliömetrin ja 90 neliömetrin välillä, ja mediaani oli 4 neliömetriä. Rittenhouse ja Semlitsch havaitsivat, että 50 % ja 95 % tutkituista sammakkoeläinlajeista () pysytteli 93 m:n ja 664 m:n etäisyydellä kosteikoista pesimäkauden ulkopuolella. Monet sammakkoeläimet ovat erikoistuneet tiettyihin ylänköalueiden luontotyyppeihin, eivätkä populaatiot säily optimaalista heikommassa elinympäristössä (esimerkiksi 17 sammakkoeläintä on endeemisiä kaakkois-Yhdysvaltojen pitkänlehtimäntyjen (Pinus palustris) savanniekosysteemeissä; ). Näin ollen ylänköalueiden elinympäristö voi olla ratkaisevan tärkeä sammakkoeläinpopulaatioiden pitkäaikaisen säilymisen kannalta.

2.3. Kosteikkojen kytkeytyneisyys ja konfiguraatio

Populaatioiden koot vaihtelevat luonnostaan monien kosteikoissa lisääntyvien sammakkoeläinlajien osalta, ensisijaisesti suhteessa vuotuiseen sään vaihteluun . Kolonisaatio ympäröivistä vesistöistä on usein tärkeää populaatioiden ja osapopulaatioiden pitkäaikaisen säilymisen kannalta . Koska kolonisaation todennäköisyys on kääntäen verrannollinen kuljettuun etäisyyteen , useiden kosteikkojen perustaminen lähelle toisiaan on yleensä optimaalista pitkäaikaisen säilymisen kannalta. Sammakkoeläimet ovat kuitenkin alttiita tieliikennekuolemille, joten teiden halkomat kosteikkokompleksit voivat olla ongelmallisia.

Vaikka kosteikkojen tiheyden ja yhteyksien lisääminen yleensä hyödyttää sammakkoeläimiä, on tilanteita, joissa tämä voi olla ristiriidassa suojelutavoitteiden kanssa. Florance et al. päättelivät, että keinotekoiset vesipisteet (esim. karjan kaukalot) toimivat Australiassa kuivien kausien suojapaikkoina vieraslajeihin kuuluville ruokohelpikonnille (Bufo marinus), mikä auttoi tämän lajin levinneisyysalueen laajentumista. Gaston et al. osoittivat, että uhanalaisen Houstonin rupikonnan (Bufo houstonensis) lisääntymistodennäköisyys kasvoi eksponentiaalisesti kutsuvien urosten lukumäärän myötä, ja viittasivat siihen, että kosteikkojen tiheyden lisääminen epäoptimaalisissa elinympäristöissä voisi vaikuttaa kielteisesti tähän lajiin vähentämällä rupikonnan tiheyttä yksittäisillä kosteikoilla. Näin ollen kosteikkojen sijoittamista ympäröivään maisemaan on syytä harkita huolellisesti.

3. Amphibian Use of Created and Restored Wetlands

Tässä katsauksessa otettiin mukaan vain vertaisarvioituja tutkimuksia. Tunnistimme luodut ja ennallistetut kosteikot erillisiksi parannetuista ja käsitellyistä kosteikoista, jotka on rakennettu erityisesti veden laadun parantamiseksi Mitschin ja Jørgensenin mukaan, ja keskityimme vain sellaisiin tutkimuksiin, joissa käsiteltiin olemassa olevan ylänkö- tai matalavesialueen muuttamista kosteikon elinympäristöksi (luotu) tai pyrkimystä palauttaa kosteikko aiemmin vallinneeseen kosteikon tilaan (ennallistettu). Tutkimuksista jätettiin pois tutkimukset, joissa käsiteltiin nykyisen kosteikon toiminnan parantamista (enhancement) tai uusien kosteikkojen luomista veden laadun parantamiseksi ja epäpuhtauksien poistamiseksi (constructed/treatment). Tämä erottelu mahdollisti keskittymisen tutkimuksiin, joissa käsiteltiin kehityksen tai ympäristömuutoksen aiheuttaman kosteikon elinympäristön häviämisen lieventämistä.

On syytä huomata, että käsiteltyjen kosteikkojen on osoitettu elättävän erilaisia sammakkoeläinpopulaatioita, ja ne voivat olla elinkelpoisia korvaavia elinympäristöjä (esim. ). Pilaantuneiden vesien käsittelykosteikkojen suunnittelussa ei kuitenkaan yleensä oteta huomioon eläimistön käyttöä, ja ne saattavat aktiivisesti rajoittaa villieläimiä pois alueelta käyttämällä poissulkemisesteitä, ansoja ja muita elinympäristön muutoksia, jotka edistävät veden laadun parantamista ja vähentävät samalla villieläinten läsnäoloa . Lisäksi tähän aiheeseen on kirjallisuudessa kiinnitetty vain vähän huomiota. Näin ollen käsiteltyjen kosteikkojen käyttö sammakkoeläinten elinympäristönä jäi väistämättä tämän katsauksen ulkopuolelle.

Löysimme 37 vertaisarvioitua artikkelia, joissa käsiteltiin nimenomaisesti luotujen tai kunnostettujen kosteikkojen käyttöä sammakkoeläimiin (taulukko 1). Tutkimuksista 26:ssa oli mukana kontrollit, jotka olivat joko vertailukosteikkoja tai historiallisia tutkimustietoja. Suurin osa tutkimuksista tehtiin Yhdysvalloissa (), ja ympäröivät maanpeitetyypit olivat pääasiassa metsää tai maataloutta. Joidenkin tai kaikkien lajien lajirikkaus tai runsaus oli suurempi luoduilla tai ennallistetuilla kosteikoilla kuin vertailukosteikoilla 54 prosentissa tutkimuksista, samanlainen 35 prosentissa tutkimuksista ja pienempi 11 prosentissa tutkimuksista.

3.1. Vesieliöstön elinympäristö

Kolmekymmentäkolme tutkimusta käsitteli vesieliöstön elinympäristöerojen vaikutusta kosteikkojen luomisen tai ennallistamisen onnistumiseen. Lähes kaikissa tutkimuksissa käsiteltiin kahta vesiympäristön muuttujaa, kalojen esiintymistä tai puuttumista ja kosteikon hydroperiodia. Ranidae- ja Bufonidae-heimoihin kuuluvia anuraaneja lukuun ottamatta sammakkoeläinten esiintyminen ja runsaus oli yleensä negatiivisessa yhteydessä kalojen läsnäoloon, erityisesti murtovesien osalta. Erityisesti aurinkokalat (Lepomis spp. ), kultakalat (Carassius auratus ) ja suursuuahvenet (Micropterus salmoides ) näyttivät vaikuttavan kielteisesti sammakkoeläimiin. Rana spp:n ja kalojen esiintymisen välinen ilmeinen positiivinen yhteys voi johtua pääasiassa siitä, että molemmat verrokit käyttävät pysyviä kosteikkoja. Tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että kalat voivat lisätä Rana- ja Bufo-lajien sammakkoeläinten selviytymistä saalistavien selkärangattomien vähentämisen sekä saalistavien sammakkoeläinten toukkien vähentämisen kautta. Lisäksi sammakkoeläinten toukkien maistuvuus vaikuttaa saalistukseen, ja sekä Bufo spp. että Rana spp. on todettu olevan joillekin kalalajeille epämiellyttäviä. Lisäksi pienempirunkoisten kalojen ahmimisrajoitukset voivat vähentää sammakkoeläinten toukkien saalistusta.

Luotujen ja kunnostettujen kosteikkojen pinta-ala oli tyypillisesti suurempi, syvempi ja vesiperiodiltaan pidempi kuin luonnontilaisilla kosteikoilla, ja yleensä suuremmilla kosteikoilla, joilla oli pidempi vesiperiodi, oli suurempi lajirikkaus . Seitsemän tutkimusvuoden aikana 10 rakennetulla ja 10 vertailukosteikolla Petranka et al. havaitsivat, että neljän tutkitun salamanterilajin miehitys ei eronnut luotujen ja vertailukosteikkojen välillä. Lisäksi vaikka luoduilla kosteikoilla esiintyminen oli vähäisempää idänmyyrän (Notophthalmus viridescens) osalta, se oli huomattavasti suurempaa kuuden tutkitun anuraanin osalta. Brand ja Snodgrass tutkivat kuuden anuraanin luomien ja luonnollisten kosteikkojen käyttöä esikaupunki- ja metsämaisemissa kahden tutkimusvuoden aikana. Soittoa esiintyi lähes yksinomaan luoduilla kosteikoilla, ja toukkia löytyi vain luoduilta kosteikoilta. Brand ja Snodgrass arvelivat, että heidän järjestelmässään sijaitsevien luonnontilaisten kosteikkojen lyhyet hydroperiodit estäisivät lisääntymismenestyksen, mikä johtuisi mahdollisesti ympäröivien maisemamuutosten aiheuttamista muutoksista luonnollisessa hydrologiassa.

Vaikka useimmissa tutkimuksissa havaittiin, että luoduilla kosteikoilla esiintyvät pidemmät hydroperiodit liittyivät positiivisesti sammakkoeläinten käyttöön, havaittu yhteys riippui toisinaan siitä, oliko kosteikko vapaa kaloista. Esimerkiksi Julian et al. havaitsivat, että täpläsalamanterin (Ambystoma maculatum) ja viitasammakon (Rana sylvatica) munamassoja löytyi harvemmin luoduilta kosteikoilta kuin luonnontilaisilta kosteikoilta, ja ehdottivat, että tämän tuloksen ensisijainen tekijä oli kalojen esiintyminen luoduilla kosteikoilla. Useimmissa tapauksissa kosteikoissa, joiden hydroperiodi on välivaiheessa (eli kosteikoissa, joissa on vettä useita kuukausia vuodessa, mutta jotka eivät ole pysyviä), oli suurin lajirikkaus, koska ne mahdollistivat useimpien sammakkoeläintaksonien toukkakehityksen loppuunsaattamisen samalla, kun kalojen kolonisaatio minimoitiin .

Useimmissa tutkimuksissa sammakkoeläinlajien rikkaus ja runsaus oli positiivisesti yhteydessä nousevan kasvillisuuden läsnäoloon ja runsauteen . Esiintyvän kasvillisuuden esiintyminen oli positiivisesti yhteydessä Kolumbian täpläsammakon (Rana luteiventris) ja itäisen pitkävarvasalamanterin (Ambystoma macrodactylum) lisääntymismenestykseen Idahossa luoduissa lammikoissa . Kalliomyyrät (Triturus cristatus) asuttivat todennäköisemmin kosteikkoja, joissa oli upottavaa vesikasvillisuutta . Lesbarrères et al. totesivat, että kasvillisuuskerrosten lukumäärä vaikutti positiivisesti lajirikkauteen ja -monimuotoisuuteen Ranskassa luoduissa lammissa. Viitasammakon (Rana clamitans) asuttamiseen kunnostetuilla kosteikoilla Kanadassa vaikutti positiivisesti se, kuinka suuri osa kosteikosta oli katteja (Typha spp. ). Porej ja Hetherington havaitsivat kuitenkin, että nousevan kasvillisuuden määrä ei vaikuttanut sammakkoeläinten lajirikkauteen Ohiossa, Yhdysvalloissa, sijaitsevilla luoduilla kosteikoilla. Vastaavasti Lehtinen ja Galatowitsch totesivat, että vesikasvillisuuden peittävyys ei vaikuttanut sammakkoeläinten lajirikkauteen ennallistetuilla kosteikoilla Minnesotassa, Yhdysvalloissa.

Monissa tutkimuksissa käsiteltiin kaltevuuden vaikutusta luotujen ja ennallistettujen kosteikkojen sammakkoeläinten käyttöön. Matalan litoraalivyöhykkeen esiintyminen oli positiivisesti yhteydessä sammakkoeläinlajien runsauteen Ohiossa, Yhdysvalloissa sijaitsevilla luoduilla kosteikoilla . Shulse et al. totesivat, että amerikankonnien (Bufo americanus) ja viitasammakoiden (Pseudacris maculata) suhteellinen runsaus Missourissa, Yhdysvalloissa, sijaitsevilla luoduilla kosteikoilla oli negatiivisessa yhteydessä kosteikon kaltevuuteen. Rannap et al. eivät kuitenkaan havainneet merkittävää suhdetta kosteikon kaltevuuden tai matalan litoraalivyöhykkeen leveyden ja harjumyyrien tai lapinlampikorennon (Pelobates fuscus) suhteellisen runsauden välillä ennallistetuissa lammikoissa.

3.2. Rannap et al. Ylämaan elinympäristö

Kymmenessä tutkimuksessa arvioitiin ympäröivän ylämaan elinympäristön vaikutusta kosteikon perustamisen tai ennallistamisen onnistumiseen, ja vain kahdessa tutkimuksessa ei havaittu ylämaan elinympäristön vaikutusta. Bowers et al. havaitsivat, että puiden istuttaminen rantavyöhykkeille ja niiden läheisyyteen ei vaikuttanut sammakkoeläinlajien lajirikkauteen ennallistamisen alkuvaiheessa Savannah River Site -alueella Etelä-Carolinassa, Yhdysvalloissa. Petranka et al. totesivat, että etäisyys metsäpeitteestä ei vaikuttanut kolonisaation määrään tai lajirikkauteen lieventämisalueella Pohjois-Carolinassa, Yhdysvalloissa. Vaikka lopuissa tutkimuksissa todettiin, että viereinen ylänköalueiden elinympäristö oli tärkeä, tulokset riippuivat tutkittujen lajien elinympäristöpreferensseistä. Brand ja Snodgrass havaitsivat, että viitasammakot käyttivät metsäisiä kosteikkoja enemmän kuin esikaupunkien kosteikkoja, mutta yleisesti ottaen lajirikkaus oli suurempi esikaupunkien kosteikoilla. Viitasammakot suosivat golfkenttien lammikoita, kun taas viitasammakot (Triturus vulgaris) suosivat viereisiä puistoalueita. Simon et al. havaitsivat, että metsäpeitteisyys 500 metrin etäisyydellä kosteikoista ennusti sammakkoeläinten lajirikkautta paremmin Marylandissa, Yhdysvalloissa, kuin erot luotujen kosteikkojen välillä. Shulse et al. havaitsivat, että salamanterin ja kevätpiipertäjän (Pseudacris crucifer) runsaus oli negatiivisesti yhteydessä ympäröivän maiseman viljelysmaan prosenttiosuuteen, ja Monello ja Wright havaitsivat, että etäisyys maatalousmaasta oli positiivisesti yhteydessä Columbian täpläsammakon (Rana luteiventris) lisääntymiseen.

Kolme tutkimusta osoitti, että luotujen kosteikkojen läheisyydessä olevat tiet vaikuttivat kielteisesti sammakkoeläinten esiintymiseen . Sitä vastoin Petranka et al. eivät havainneet yhteyttä lajirikkauden tai munamassojen määrän ja päällystettyjen teiden etäisyyden välillä viitasammakoilla ja täpläsalamantereilla luoduilla lammilla Pohjois-Carolinassa, Yhdysvalloissa, ja Balcombe et al. totesivat, että luotujen kosteikkojen läheisyys pääteihin ei näyttänyt vaikuttavan negatiivisesti anuraanien runsauteen. Pechmann ym. sekä Lehtinen ja Galatowitsch arvelivat, että tiet saattoivat toimia leviämisesteenä luotujen kosteikkojen kolonisaatiolle Etelä-Carolinassa, Yhdysvalloissa, ja kunnostettujen kosteikkojen kolonisaatiolle Minnesotassa, Yhdysvalloissa.

3.3. Tiestö on voinut toimia leviämisesteenä. Kosteikkojen kytkeytyneisyys ja konfiguraatio

Seitsemässätoista tutkimuksessa käsiteltiin kytkeytyneisyyden ja konfiguraation merkitystä kosteikkojen luomisen tai ennallistamisen onnistumiselle. Näissä tutkimuksissa arvioitiin lähtökosteikkojen saatavuuden tai tiheyden vaikutusta, mutta niissä ei nimenomaisesti tutkittu alueellisen järjestelyn vaikutusta. Myyrän kolonisaatio oli voimakkaasti riippuvainen lähekkäin sijaitsevista lähdekosteikoista . Tutkimuksessa, jossa tutkittiin sekä paikallisen mittakaavan (esim. hydroperiodi, kalojen esiintyminen) että maisemamittakaavan (esim. korkeusasema, kosteikkojen tiheys) muuttujia, kosteikkojen kytkeytyneisyys oli tärkein muuttuja ennustettaessa suurta lajirikkautta . Lehtinen ja Galatowitsch totesivat, että etäisyys lähdelampiin oli tärkeä tekijä sammakkoeläinten lajirikkauden ennustamisessa, ja arvelivat, että neljän lajin kolonisaation puute johtui huonosta leviämiskyvystä. Shulse et al. havaitsivat, että ympäröivän lammen tiheys tai kosteikon osuus ympäröivästä maisemasta oli positiivisesti yhteydessä viiden sammakkoeläinlajin runsauteen luoduilla kosteikoilla Missourissa, Yhdysvalloissa. Vaihtelevan hydrologisen järjestelmän omaavien kosteikkokompleksien havaittiin lisäävän ennallistamisen onnistumismahdollisuuksia, koska ne vastaavat lajikohtaisia mieltymyksiä ja puskuroivat sään vaihtelun ja tautien puhkeamisen vaikutuksia. Lisäksi Petranka ja Holbrook osoittivat, että ”hajanaisen populaation” kosteikkokompleksi, jolle on ominaista kosteikon koon, vesiperiodin ja alueellisen läheisyyden suuri vaihtelu, oli parempi kuin metapopulaatio. Hajanainen populaatiorakenne mahdollistaa sopeutuvan elinympäristön vaihtamisen, jolloin populaation säilymisen todennäköisyys kosteikkokompleksin sisällä on suuri.

Habitaattikäytävät voivat olla tärkeitä kosteikkojen yhteyksien palauttamisessa tai ylläpitämisessä, ja useat tutkimukset ottivat käytävien vaikutuksen huomioon tutkimuksissaan. Rannap et al. havaitsivat, että luodut kosteikot, joita ympäröi metsäpeite, asuttivat lähdekosteikoilta peräisin olevia sammakkoeläimiä nopeammin kuin niittyjen ympäröimät kosteikot. Vasconcelos ja Calhoun dokumentoivat viitasammakon ja täpläsalamanterin liikkumistottumuksia kunnostetuille kosteikoille ja kosteikoilta Mainen osavaltiossa Yhdysvalloissa ja havaitsivat, että kumpikin laji liikkui mieluummin metsäisen elinympäristön kuin niittyjen kautta. Lee ym. totesivat, että käytävätyyppi vaikutti Taiwanissa sijaitsevien ennallistettujen kosteikkojen väliseen yhteyteen, ja tiheää kasvillisuutta sisältäviä märkiä alueita käytettiin eniten ja kuivempia niittyjä teiden läheisyydessä käytettiin vähiten. Chovanec et al. tutkivat sammakkoeläinten käyttöä kunnostetuilla ranta-alueilla Itävallassa sijaitsevan Tonavan voimakkaasti muutetun osuuden varrella. He havaitsivat, että joesta hydrologisesti eristetyillä kosteikoilla oli enemmän sammakkoeläinlajeja ja enemmän menestyksekkäästi lisääntyviä lajeja, mutta joen varrella olevat käytävät paransivat kosteikkojen yhteyksiä maiseman mittakaavassa. Bowers et al. tutkivat Etelä-Carolinassa, Yhdysvalloissa, sijaitsevan ennallistetun kovapuustoisen metsäkäytävän sammakkoeläinten kolonisaatiota, eivätkä he havainneet eroja suhteellisessa runsaudessa tai monimuotoisuudessa ennallistettujen ja ennallistamattomien käytävien välillä kolme vuotta ennallistamistoimien jälkeen. Kirjoittajat kuitenkin ennustivat, että ennallistamisyritykset onnistuisivat pitkällä aikavälillä, kun ennallistettu kasviyhteisö kehittyisi kypsäksi metsäksi. Lopuksi useat tutkimukset osoittivat, että ylänköalueiden elinympäristöjen koostumus oli tärkeä kosteikkojen välisen yhteyden kannalta.

4. Lajikohtaiset reaktiot kosteikkojen perustamiseen ja ennallistamiseen

Tässä jaksossa esitetään yhteenveto lajikohtaisista reaktioista, joita on havaittu Pohjois-Amerikan sammakkoeläimillä. Laajan sovellettavuuden varmistamiseksi rajoitimme katsauksemme lajeihin, joita on nimenomaisesti käsitelty vähintään kahdeksassa artikkelissa.

4.1. Amerikanrupikonna

Amerikanrupikonna (Bufo americanus) on elinympäristöjen generalisti, jota tavataan suuressa osassa itäisiä Yhdysvaltoja ja Kanadaa . Niistä 15 tutkimuksesta, jotka kävimme läpi ja joissa tutkittiin amerikanrupikonnaa, vain yhdessä tutkimuksessa lajin ei havaittu hyödyntävän luotuja tai kunnostettuja kosteikkoja, tässä tapauksessa ihmisen tekemiä suoaltaita . Sitä ei kuitenkaan tavattu myöskään tutkimuksessa mukana olleilla vertailukosteikoilla, mikä johtui todennäköisesti happamista olosuhteista . Brand ja Snodgrass havaitsivat, että amerikankonnat käyttivät yksinomaan sadevesikosteikkoja ja luotuja kosteikkoja, mikä liittyi todennäköisesti niiden suurempaan kokoon ja pidempiin vesijaksoihin kuin viereisten luonnontilaisten kosteikkojen. Brand ja Snodgrass arvelivat kuitenkin, että vuoristoalueiden elinympäristöjen muuttuminen oli muuttanut luonnollisten kosteikkojen hydrologiaa. Tämä laji asutti luodut ja ennallistetut kosteikot nopeasti, ja suhteelliset runsaudet olivat useimmissa tutkimuksissa samanlaisia kuin vertailukosteikoilla. Toisin kuin monet muut sammakkoeläimet, petokalojen läsnäolo ei näyttänyt vaikuttavan kielteisesti siihen, että amerikankonnat käyttäisivät luotuja ja ennallistettuja kosteikkoja. Rupikonnan poikaset ovat osoittautuneet myrkyllisiksi joillekin kaloille ja selkärangattomille petoeläimille , joten kaloja sisältävillä kosteikoilla ei välttämättä ole suurta haittaa lisääntymismenestykselle. Petranka ja Holbrook havaitsivat kuitenkin, että rupikonnat välttelivät kunnostettuja lampia, joissa oli viitasammakon poikasia, todennäköisesti niiden saalistavan luonteen vuoksi. Lisäksi tämä laji näytti suosivan lammikoita, joissa on matalat rinteet .

4.2. Härkäsammakko

Härkäsammakoilla (Rana catesbeiana) on yksi Pohjois-Amerikan sammakkoeläinten suurimmista luontaisista levinneisyysalueista, joka ulottuu Pohjois-Meksikosta Yhdysvaltojen keski- ja itäosien kautta Etelä-Kanadaan . Laji on kuitenkin myös levinnyt kaikkialle läntisiin Yhdysvaltoihin, ja se on mahdollisesti vaikuttanut useiden sammakkoeläinlajien taantumiseen . Kolme tässä tarkastelluista tutkimuksista sisälsi viitasammakoita niiden luonnollisen levinneisyysalueen ulkopuolella. Tarkastelemistamme 14 tutkimuksesta, joissa tutkittiin viitasammakkoa, kaikki raportoivat viitasammakon käyttävän luotuja ja kunnostettuja kosteikkoja. Kosteikot, joilla on pitkä hydroperiodi (eli kosteikot, jotka eivät tyypillisesti kuivu joka vuosi), ovat välttämättömiä viitasammakon menestyksekkäälle lisääntymiselle pitkän toukkavaiheen vuoksi, ja luoduilla kosteikoilla oli tyypillisesti pidempi hydroperiodi kuin luonnontilaisilla kosteikoilla . Viitasammakon käyttö luoduilla ja kunnostetuilla kosteikoilla oli positiivisessa yhteydessä lammen syvyyteen ja kosteikkojen tiheyteen ympäröivässä maisemassa. Kalojen läsnäolo ei estänyt kosteikon käyttöä .

4.3. Viitasammakko

Viitasammakon (Rana clamitans) levinneisyys ulottuu koko Yhdysvaltojen itäosaan ja Kanadan eteläosaan . Tämä laji valitsee kosteikkoja, joilla on pitkät hydroperiodit johtuen pitkästä toukkavaiheesta sekä aikuisten elinympäristöjen suosimisesta vesiympäristöihin . Tarkastelemistamme 16 tutkimuksesta, joissa viitasammakkoa tutkittiin, vain yksi osoitti, että se ei käyttänyt luotuja tai kunnostettuja kosteikkoja, mikä johtui mahdollisesti rajoitetusta leviämiskyvystä . Useissa tutkimuksissa raportoitiinkin viitasammakon viivästyneestä kosteikkojen kolonisaatiosta . Kosteikkojen käyttö oli positiivisesti yhteydessä ympäröivien kosteikkojen hydroperiodiin ja tiheyteen, eikä kalojen läsnäolo estänyt käyttöä . Viitasammakon suhteellinen runsaus oli tyypillisesti suurempi luoduilla ja kunnostetuilla kosteikoilla kuin vertailukosteikoilla, mikä saattaa johtua pidemmästä hydroperiodista luoduilla ja kunnostetuilla kosteikoilla .

4.4. Viitasammakko

Viitasammakoilla (Rana sylvatica) on Pohjois-Amerikan sammakkoeläimistä laajin levinneisyysalue, joka ulottuu Yhdysvaltojen itäisestä keskiosasta Pohjois-Kanadaan ja länteen Alaskaan . Tämä laji on räjähdysherkkä lisääntyjä, jolla on lyhyt toukkakausi, minkä ansiosta se voi lisääntyä lyhytaikaisesti tulvivissa altaissa . Lisääntymiskauden ulkopuolella viitasammakko elää ympäröivässä maaympäristössä ja suosii voimakkaasti metsäisiä elinympäristöjä . Niistä 13 tutkimuksesta, jotka kävimme läpi ja joissa tutkittiin viitasammakkoa, kaikki kertoivat viitasammakon käyttävän luotuja ja kunnostettuja kosteikkoja. Viitasammakon havaittiin asuttavan nopeasti luodut ja ennallistetut kosteikot . Useimmissa tutkimuksissa tämä laji käytti luotuja ja kunnostettuja kosteikkoja enemmän kuin luonnontilaisia kosteikkoja, jotka olivat tyypillisesti suurempia ja joiden hydroperiodi oli pidempi . Viitasammakot osoittivat kuitenkin voimakasta vastenmielisyyttä kalojen asuttamia kosteikkoja kohtaan, ja ne hylkäsivät luodut kosteikot kalojen asuttamisen jälkeen.

4.5. Täpläsalamanteri

Täpläsalamantereita (Ambystoma maculatum) esiintyy kaikkialla Yhdysvaltojen itäosissa ja Kanadan kaakkoisosissa . Tämä laji käyttää maanpäällisiä elinympäristöjä, kun se ei harjoita lisääntymistoimintaa, ja se suosii metsäisiä ympäristöjä . Tarkastelemistamme 10 tutkimuksesta, joissa tarkasteltiin täpläsalamanteria, vain yhdessä tutkimuksessa lajin ei havaittu hyödyntävän luotuja tai kunnostettuja kosteikkoja. Vertailupaikalla havaittiin kuitenkin vain yksi yksilö . Luotujen, ennallistettujen ja vertailukosteikkojen käyttö vaihteli eri tutkimuksissa . Kaikissa tapauksissa täpläsalamanterin esiintyminen ja suhteellinen runsaus oli kuitenkin negatiivisesti yhteydessä kalojen esiintymiseen .

5. Suosituksia kosteikkojen luomista ja ennallistamista varten

Kirjallisuus, joka koskee luotujen ja ennallistettujen kosteikkojen käyttöä sammakkoeläimillä, rajoittuu tällä hetkellä vain muutamiin lajeihin pääasiassa Pohjois-Amerikassa. Näiden tutkimusten perusteella kosteikkojen perustaminen ja ennallistaminen voi kuitenkin tehokkaasti lisätä sammakkoeläinten runsautta ja monimuotoisuutta ja siten olla arvokas väline sammakkoeläinpopulaatioiden vähenemisen lieventämisessä. Mikään ei viitannut siihen, että ”keinotekoiset” kosteikot soveltuisivat luonnostaan huonommin sammakkoeläinten käyttöön kuin luonnolliset kosteikot. Pikemminkin sammakkoeläinten esiintyminen ja runsaus olivat vahvasti yhteydessä lajikohtaisiin elinympäristöyhteyksiin ja -vaatimuksiin sekä leviämiskykyyn.

Nämä tutkimukset osoittavat, että kohdelajien tarpeet ja mieltymykset olisi otettava huomioon kosteikkojen luomisessa ja ennallistamisessa . Kosteikot, joita rakennetaan tai kunnostetaan tavoitteena tarjota korkealaatuista elinympäristöä sammakkoeläimille, on otettava huomioon sekä vesi- että ympäröivä maaelinympäristö sekä kolonisaatiopotentiaali. Hoidettuja kosteikkoja ympäröiviä ylänköjä kutsutaan usein ”puskurivyöhykkeiksi”, ja niiden leveys kosteikon ympärillä on tyypillisesti ≤ 30 metriä niillä alueilla, joilla on olemassa suojaavaa lainsäädäntöä . Puskurivyöhykkeet ≤30 m eivät selvästikään ole riittäviä useimmille anuraneille, jotka tarvitsevat 100 m tai enemmän . Empiiristen elinympäristöjen käyttöä koskevien tutkimusten perusteella Semlitsch ehdotti, että salamanteripopulaatioiden puskurivyöhykkeiden tulisi ulottua vähintään 164 metrin päähän kosteikon reunasta. Lisäksi Semlitsch ja Bodie totesivat, että anuraanien elinympäristön ydinvyöhykkeet sijaitsivat 205-368 metrin päässä kosteikon reunasta. Näin ollen on selvää, että kosteikkojen luomisen arvon maksimoiminen sammakkoeläimille edellyttää ympäröiviä ylänköalueiden elinympäristöjä koskevan politiikan huomioon ottamista.

Sen lisäksi, että kosteikkoja ympäröivää elinympäristöä suojellaan ihmisen rakentamiselta (esim. rakennuksilta ja teiltä), ympäröivien ylänköalueiden elinympäristörakenne on tärkeä, ja sitä olisi hoidettava kohdelajien kannalta . Useimmille uhanalaisille ja vaarantuneille sammakkoeläimille ja itse asiassa useimmille luonnonvaraisille lajeille elinympäristön häviäminen ja heikentyminen ovat pitkäaikaisen vähenemisen pääasiallisia syitä . Taudinpurkauksia lukuun ottamatta suojelun kannalta merkittävimmät sammakkoeläinlajit ovat tyypillisesti elinympäristöihin erikoistuneita lajeja, jotka eivät kykene sopeutumaan ihmisen vaikutuksesta tapahtuviin maalla tai vedessä tapahtuviin elinympäristön muutoksiin . Näin ollen vuoristoalueiden säilyttäminen tai ennallistaminen voi olla olennaista kosteikkojen ennallistamisohjelmien pitkän aikavälin onnistumisen kannalta, ja vuoristoalueiden elinympäristön vaikutus kosteikkojen yhteenkuuluvuuteen olisi otettava nimenomaisesti huomioon ennallistamisohjelmissa.

Tästä katsauksesta käy ilmi, että kosteikkojen luomisesta ja ennallistamisesta sammakkoeläinten hyödyksi on vielä paljon kerättävää tietoa. Havaitsimme, että monet tutkimukset olivat luonteeltaan havainnollisia, eikä niissä ollut tiukkaa koesuunnittelua tai tilastollisia puitteita. Vaikka tämä ei ollut yllättävää, kun otetaan huomioon, että tutkimukset tehtiin todellisissa järjestelmissä, joihin liittyi vastaavia kokeellisia rajoituksia, koesuunnittelun ja tiedonkeruun vaihtelevuus esti meitä analysoimasta näitä tietoja meta-analyysitekniikoiden avulla. Näistä rajoituksista huolimatta uskomme, että näistä tutkimuksista nousivat esiin seuraavat mallit, joista on hyötyä tulevissa kosteikkojen perustamis- ja ennallistamistoimissa: (1) kolonisaatioon vaikuttivat lähdekosteikkojen läheisyys (leviämiskyvyn funktio) ja elinympäristöjen yhteydet ylänköön (elinympäristön valinnan funktio); (2) kosteikot, joiden hydroperiodit olivat välivaiheessa, tukivat suurinta lajimäärää; (3) vesikasvillisuuden ja matalien rinteiden esiintyminen lisäsi sammakkoeläinten käyttöä; (4) kalojen läsnäolo vähensi useimpien sammakkoeläinten käyttöä; ja (5) lisääntymisalueiden luomisesta saatiin myönteisiä tuloksia lyhyellä aikavälillä (tyypillisesti 1-2 vuoden kuluessa), kun taas ylänköalueiden ja käytävien luontotyyppien ennallistamishankkeet vaativat pidempiä aikoja ollakseen tehokkaita, erityisesti metsäisissä luontotyypeissä.

Potentiaalinen huolenaihe on kausikosteikkojen korvautuminen pysyvämmillä kosteikoilla, mikä oli havaittavissa lähes kaikissa näissä tutkimuksissa ja näyttää olevan yleinen tulos kosteikkojen perustamishankkeissa . Bioottisten vuorovaikutussuhteiden vaikutus eliöyhteisön rakenteeseen kasvaa yleensä veden pysyvyyden lisääntyessä . Kosteikkojen hydroperiodin pidentyminen lisää saalistuspotentiaalia (esim. kalojen kolonisaation kautta) ja joissakin tapauksissa edistää vierasperäisten sammakkoeläinten invaasiota. Esimerkiksi Fuller et al. havaitsivat, että sivukanavien ja kaivosten jätealtaiden luomisen seurauksena pidentynyt kosteikon hydroperiodi Trinity-joen varrella Kaliforniassa, Yhdysvalloissa, lisäsi elinympäristön soveltuvuutta invasiiviselle härkäsammakolle. Vastaavasti Maret et al. päättelivät, että kausittaisten soiden korvaaminen pysyvillä karjasuojilla Arizonassa vaikutti kielteisesti uhanalaisiin Sonoranin tiikerisalamantereihin (Ambystoma tigrinum stebbinsi) lisäämällä kalojen ja viitasammakoiden invaasiota. Koska hydroperiodin dynamiikka vaikuttaa niin voimakkaasti sammakkoeläinyhteisöihin, suosittelemme, että hoitajat ottavat huomioon ympäröivän kosteikkoyhteisön, kun he tekevät aloitteita kosteikkojen perustamiseksi. Bedford esitteli käsitteellisen taustan tälle lähestymistavalle.