Amborella trichopoda auttaa paljastamaan ensimmäisten kukkivien kasvien piirteitä

Kukkivat kasvit eli angiospermaattiset kasvit ovat suurin kasviryhmä, johon kuuluu yli 300 000 elävää lajia. Kaikki nämä lajit polveutuvat yhdestä, viimeisimmästä yhteisestä esi-isästä (MRCA), joka todennäköisesti eli noin 225-140 miljoonaa vuotta sitten. Sen tarkka päivämäärä on vielä melko epävarma! Valitettavasti meillä ei ole fossiilia elävien angiospermenttien MRCA:sta, ja vaikka meillä olisikin, ilman fossiilien sarjaa, joka yhdistää sen eläviin ryhmiin, emme ehkä tunnistaisi sitä sellaiseksi. Voimme kuitenkin myös elävien lajien avulla rekonstruoida ensimmäisten kukkivien kasvien luonteenpiirteitä. Tätä varten meidän on ensin tehtävä tarkka evoluutiopuu elävien angiospermenttien DNA-sekvensseistä. Sitten kartoitamme niiden luonnetilat tähän puuhun, jotta voimme päätellä todennäköisimmät luonnetilat angiospermaisten MRCA:ssa. Tällä tavoin rekonstruoitaviin ominaisuuksiin kuuluvat ensimmäisten angiospermenttien morfologia, anatomia, fysiologia ja jopa ekologia. Angiospermenien sukupuu (kuva 1) osoittautuu hyvin epäsymmetriseksi: sen ensimmäiset haarautumat johtavat toisella puolella ryhmiin, joissa on hyvin vähän lajeja. Todennäköisesti angiospermaattisen sukupuun alin haara johtaa yhteen ainoaan elossa olevaan lajiin, Amborella trichopodaan. Tämä Uuden-Kaledonian trooppisen saaren metsien aluskasvillisuudessa endeemisesti esiintyvä pensas on näin ollen kaikkien ~300 000 muun elävän angiospermin todennäköinen sisar. Amborellalla on yhdessä kahden seuraavan varhaisen angiospermaattisen sukulinjan, Nymphaealesin (vesililjat ja niiden lähisukulaiset) ja Austrobaileyalesin, edustajien kanssa erityinen merkitys varhaisten angiospermaattisten luonteenlaadun rekonstruoinnissa.

Skeema angiospermaattisen fylogeneettisen puun kaaviosta, josta käy ilmi Amborellan basaalinen asema.
Kuva 1. Angiospermien fylogeneettisen puun kaavio, jossa näkyy Amborellan perusasema. Kuvassa on esitetty kaikki ANA-luokkaan kuuluvat suvut (kursiivilla kirjoitetut nimet) (ANA tarkoittaa Amborellales-, Nymphaeales- ja Autrobaileyales-sukuja) sekä suvut (nimet, jotka päättyvät ”aceae”-päätteeseen) ja järjestykset (nimet, jotka päättyvät ”ales”-päätteeseen), joihin ne kuuluvat. Lajien likimääräiset lukumäärät on esitetty suluissa.

Kahdessa AoB:n maaliskuun numeron kannessa esitellyssä artikkelissa (kuva 2) käytetään Amborellan ja muiden varhain eronneiden angiospermenttien tietoja, joiden avulla yritetään rekonstruoida angiospermenttien MRCA:n piirteitä. Ensimmäisessä näistä Foglianin ym. julkaisuista johtopäätös vaikuttaa selvältä. Ensimmäisillä angiospermeillä näyttää olleen siemeniä, joissa oli sekä morfologisiin että fysiologisiin osatekijöihin perustuva lepotilamekanismi. Tämän mekanismin tarkoituksena oli viivästyttää siementen itämistä ja siten optimoida niiden selviytymismahdollisuudet. Tämäntyyppinen lepotila on edelleen läsnä Amborellassa ja Trithuria-suvussa, joka kuuluu toiseksi varhaisimpaan erilaistuneeseen angiospermaattiseen järjestykseen Nymphaeales.

Amborellan kukat ja drupes (lihaksikkaat indehisentit kivihedelmät),
Kuva 2. Amborellan kukat ja drupes (lihaksikkaat indehisenttiset kivihedelmät), kuten Angeret al. ja Fogliani et al. ovat kuvanneet, AoB:n maaliskuun numeron kannesta. Kuvatut kukat ovat Amborellalle epätavallisia, sillä niissä näkyy biseksuaalinen fenotyyppi, joka syntyy joillakin populaation muutoin urosyksilöillä.

Toisessa artikkelissa Anger ym. yrittävät päätellä, minkälainen jalostusjärjestelmä ensimmäisillä angiospermeillä oli. Sisälsivätkö varhaisten angiospermien kukat sekä uros- että naaraspuolisia sukuelimiä, kuten suurimmalla osalla nykyisin elävistä angiospermeistä, vai olivatko nämä kasvit kaksikotisia eli tilassa, jossa kullakin yksilöllä on vain uros- tai vain naaraspuolisia kukkia? Mielenkiintoista on, että Amborella on melko epätavallinen kaksikotinen perusangiospermien joukossa. Tämä luonnetila johtaa epäselvään tilanteeseen, jossa on tällä hetkellä mahdotonta päätellä, oliko elävien angiospermenttien MRCA kaksikotinen vai tuottiko se molempien sukupuolten kukkia. Anger ym. ehdottavat kuitenkin menetelmää, jonka avulla jatkotyö voi valaista tätä kysymystä. Kirjoittajat osoittavat, että Amborellan siemenistä kasvatetussa populaatiossa urosten ja naaraiden suhde on 1:1 ja että yksilöiden sukupuoli on vakaa kukinta-aikojen välillä. Näistä havainnoista he päättelevät, että Amborellan kaksineuvoisuuden on määräydyttävä parin segregoituvien sukupuolikromosomien perusteella. Anger ym. ehdottavat edelleen bioinformatiikkaan perustuvia menetelmiä, joita voitaisiin käyttää Amborellan kromosomien sukupuolenmäärityksen alkuperän ajoittamiseen. Tämän alkuperäpäivämäärän pitäisi auttaa tarkentamaan elävien angiospermenttien MRCA:n jalostusjärjestelmän tulevia rekonstruktioita.

Amborella on tällä hetkellä ainoa varhain erilaistuva angiosperma, jonka genomi on sekvensoitu kokonaan. DNA:n sekvensointitekniikan kehittymisen myötä on kuitenkin todennäköistä, että lähiaikoina on saatavissa useita genomeja muilta varhaisdiversoivilta angiospermeiltä. Lisäksi on odotettavissa, että useampien voimakaskasvuisten (havupuiden ja niiden sukulaisten) täydelliset genomit saadaan pian sekvensoitua. Gymospermit ovat angiospermien lähimpiä eläviä sukulaisia, ja ne muodostavat tärkeän ulkoisen vertailukohdan angiospermien alkuperää koskevissa tutkimuksissa. Kaikkien näiden ylimääräisten molekyylitietojen pitäisi auttaa tunnistamaan varhaisten kukkivien kasvien ominaisuuksia. Ne voivat myös valottaa vaikeampaa kysymystä siitä, miten ensimmäiset kukkivat kasvit kehittyivät toistaiseksi tuntemattomasta, mutta oletettavasti voimakaskasvien kaltaisesta esi-isästä.

Charlie Scutt Charlie Scutt opiskeli kasvitieteitä Readingin ja Durhamin yliopistoissa ennen kuin hän teki post doc -tutkimusta Leedsissä ja Lyonissa. Tällä hetkellä hän toimii Ranskan CNRS:n tutkimusjohtajana Ecole Normale Supérieure de Lyonissa. Hän työskentelee pääasiassa kukkivien kasvien alkuperän ja varhaisen evoluution parissa.

ammatillinen verkkosivusto http://www.ens-lyon.fr/RDP/spip.php?rubrique4&lang=en

Jätä kommentti