The Dorsal Pathway: Frontal
Dorsaalisen radan temporaalilohkorakenteet ovat arcuate fasciculuksen kautta yhteydessä ventraalista rataa takimmaisempaan ja ventraalisempaan osaan otsalohkorakenteista. Näihin frontaalirakenteisiin kuuluvat pars opercularis inferior frontal gyrus (IFG; sytoarkkitehtoninen alue 44) ja premotorinen aivokuori (sytoarkkitehtoninen alue 6). Jälkimmäinen rakenne on suoraan yhteydessä primaariseen motoriseen aivokuoreen (sytoarkkitehtoninen alue 4). Hypoteesia, jonka mukaan dorsaalinen rata osallistuu sensoristen ja toimintaan tai motoriikkaan perustuvien representaatioiden väliseen kartoitukseen, tukevat tiedot siitä, että nämä alueet osallistuvat suoraan kielen valmisteluun ja tuottamiseen (muiden liikkeiden ohella). Lisäksi, kuten dorsaalisen radan temporaali-parietaaliset osat, posterioriset frontaaliset aivokuoret ovat mukana tehtävissä, joiden tarkoituksena on arvioida fonologista prosessointia.
Erityisesti IFG:n Brocan alueen, joka koostuu pars opercularis -alueesta (suurin piirtein sytoarkkitehtoninen alue 44) ja pars triangularis -alueesta (suurin piirtein sytoarkkitehtoninen alue 45), on jo kauan pidetty tukevana mekanismia, jonka avulla auditiiviset muodot koodataan artikulatorisiksi muodoiksi kielen tuottamisen palveluksessa (Geschwind, 1965). Tämä luonnehdinta ei kuitenkaan ole täysin tarkka. Vaikka Brocan alue aktivoituu avoimen ja peitellyn artikulaation aikana (Friederici ym., 2000b; Grafton ym., 1997; Huang ym., 2001), tämä alue ei itsessään osallistu artikulaation kontrollointiin sinänsä (Bookheimer ym., 1995; Huang ym., 2001; Papathanassiou ym., 2000), vaan se saattaa olla ”esiartikulaatioalue” (Wise ym., 1999). Itse asiassa muiden alueiden on osoitettu olevan johdonmukaisesti aktiivisempia kuin Brocan alueen overtin tuottamisen aikana (esim. premotoriset korteksit, Blank ym., 2002; Wise ym., 1999).
Tukena käsitykselle, jonka mukaan Brocan alue ei osallistu artikulaation kontrollointiin sinänsä, on myös se, että aktivoituminen tällä alueella ei ole spesifistä suulliselle puheelle. Brocan alue aktivoituu esimerkiksi amerikkalaisen viittomakielen tuottamisen aikana (Corina ym., 1999; Huang ym., 2001) ja aktivoituu havainnoitaessa ja jäljiteltäessä ei-kielellisiä mutta merkityksellisiä tavoitteellisia liikkeitä (Binkofski ym., 2000; Ehrsson ym., 2000; Grezes ym, 1999; Hermsdorfer ym., 2001; Iacoboni ym., 1999; Koski ym., 2002).
Yksi ehdotus Brocan alueen toiminnasta on, että se osallistuu segmentointia vaativiin tehtäviin (sekä tuottaviin että havaintotehtäviin, riippumatta siitä, liittyvätkö ne puheeseen vai eivät) (Burton ym., 2000). Lisäksi tehtävät, joihin liittyy segmentointia, aktivoivat yleensä Brocan alueen takimmaisia osia (eli pars opercularis), kun taas, kuten käsiteltiin ventraalisen radan otsalohko-ominaisuuksia käsittelevässä jaksossa, IFG:n etummaiset osat (eli pars triangularis ja orbitalis) aktivoituvat yleensä tehtävissä, jotka ovat luonteeltaan semanttisia tai kieliopillisia. Yksi ryhmä segmentointia vaativia tehtäviä, joissa pars opercularis aktivoituu johdonmukaisesti, ovat fonologian arviointiin tarkoitetut tehtävät (Buckner ym., 2000; Burton ym., 2000; Demonet ym., 1992, 1994; Fiez ym., 1995; Heim ym., 2003; Muller ym., 2001; Paulesu ym., 1993a; Poldrack ym., 1999; Zatorre ym., 1992, 1996). Lisäksi tehtävät, joiden tarkoituksena on arvioida verbaalista työmuistia – eli tehtävät, joiden ajatellaan vaativan fonologisen tai segmentaalisen tiedon aktiivista ylläpitoa (Baddeley ja Logie, 1999) – aktivoivat premotoristen korteksien lisäksi myös IFG:n pars opercularis -aluetta (Awh et al., 1995; Braver ym., 1997; Cohen ym., 1994, 1997; Jonides ym., 1998; Paulesu ym., 1993b; Schumacher ym., 1996).
Premotoriset aivokuoret ovat aktiivisia silloin, kun tehtävät edellyttävät, että osallistuja tuottaa artikulatorisen/foneettisen suunnitelman, ja ne ovat aktiivisempia kuin Brocan alue. Erityisesti kielen tuottamista koskevat tutkimukset osoittavat (ventraalista) premotorista ja insula-aktiivisuutta, mutta ei välttämättä IFG-aktiivisuutta (Chao ja Martin, 2000; Grabowski et al., 1998; Grafton et al., 1997; Heim et al., 2002; Martin et al., 1996; Riecker et al., 2000; Wildgruber et al., 1996, 2001; Wise et al., 1999). Lisäksi puheen havaitseminen on päällekkäistä samojen puheäänten puheen tuottamisen kanssa premotorisella aivokuorella (Wilson ym., 2004). Lisäksi konteksteissa, joissa puhujan kasvot ovat havaittavissa, audiovisuaalinen kielen ymmärtäminen aktivoi pars opercularista, premotorista aivokuorta ja primaarista motorista aivokuorta jopa enemmän kuin pelkkä auditiivinen ymmärtäminen (Skipper ym., 2002, 2004, 2005). Jälkimmäinen viittaa siihen, että kasvojen liikkeiden havaittavia ominaisuuksia saatetaan ymmärtää ja hyödyntää kielen ymmärtämisessä tietämällä, miten havaitut liikkeet tuotetaan (Binkofski ym., 2000; Kohler ym., 2002; Rizzolatti ja Arbib, 1998; Umilta ym, 2001).
Yhteenvetona voidaan todeta, että tehtävät, jotka aktivoivat selkäydinradan frontaalisia aivokuoria (eli puheen tuottaminen, verbaalinen työmuisti ja puheäänten hahmottaminen), ovat toiminnallisesti jatkuvia niiden tehtävien kanssa, jotka aktivoivat selkäydinradan temporaalis-parietaalisia puolia, vaikkakin ne liittyvät läheisemmin tuottamiseen. Tämä tukee väitettä, jonka mukaan tämä rata palvelee kartoitusta aisti- ja moottoripohjaisten representaatioiden välillä (Hickok ja Poeppel, 2004). Lisäksi se lisää tukea hypoteesille, jonka mukaan joissakin olosuhteissa kieli (tai ainakin puhe) ymmärretään hyödyntämällä tietoa puheen tuottamisesta (esim. Liberman ja Mattingly, 1985).
On kuitenkin olemassa hyvin erilainen tapa, jolla nämä frontaaliset korteksit, erityisesti premotoriset korteksit, osallistuvat kielen ymmärtämiseen, joka ei sovi selkä- ja ventraalisten ratojen selkeään erotteluun. Tähän mennessä dorsaalisen ja ventraalisen reitin välinen ero on ollut se, että dorsaaliseen reittiin liittyvät frontaalialueet osallistuvat sensomotoriseen integraatioon puheen havaitsemisen/tuottamisen segmentaalisten näkökohtien osalta, kun taas ventraalinen reitti on mukana semanttisissa operaatioissa. On kuitenkin ainakin yksi tapa, jolla sensomotorisella integraatiolla voi olla merkitystä kielen prosessoinnin semanttisissa näkökohdissa, kuten sanojen prosessoinnissa esiintyviä luokkavaikutuksia koskevat vaurio- ja neurokuvantamistutkimukset osoittavat. Temporaalilohkovauriot johtavat nimipuutteisiin konkreettisten entiteettien mutta ei toimintojen osalta, ja prefrontaaliset vauriot osoittavat päinvastaista vaikutusta (Tranel, 2001; Tranel ym., 1997a,b, 2003). Samanlaisia tuloksia on havaittu muilla kuin aivovammautuneilla osallistujilla; tämä osoittaa, että työkalujen nimeäminen aktivoi valikoivasti premotorisia alueita suhteessa sellaisten esineiden nimeämiseen, joita ei voida manipuloida (Chao ja Martin, 2000; Grafton et al., 1997; Martin et al., 1996). Vastaavasti premotorinen aivokuori on aktiivisempi kategorisoitaessa käsin kosketeltavissa olevia esineitä (esim. hedelmiä, vihanneksia ja vaatteita) suhteessa eläimiin ja ei-käsin kosketeltavissa oleviin ihmisen tekemiin esineisiin (Gerlach et al., 2002).
Kokonaisuutena nämä tulokset viittaavat siihen, että sanojen semanttiset ominaisuudet saattavat koodata niiden luokkien piirteitä. Näin ollen työkalujen aktivoituminen saattaa aktivoida premotorisia alueita, koska työkalujen ja kurottautumisen välillä on yhteys (Martin et al., 1996). Joidenkin todisteiden mukaan toimintasanat (esim. run vs. type vs. smile) aktivoivat motorisia aivokuoria somatotopisesti (Pulvermuller ym., 2000, 2001). Vaikka keskustelu tässä vaiheessa keskittyykin alempaan etuotsalohkoon ja premotoriseen aivokuoreen, periaate, jonka mukaan sanojen piirteet koodataan tai haetaan sanojen havaitsemisen ja tuottamisen yhteydessä, on yleinen. Esimerkiksi visuaalisilla alueilla tapahtuu enemmän prosessointia eläinten osalta suhteessa työkaluihin (Martin et al., 1996; Moore ja Price, 1999a; Mummery et al., 1998; Perani et al., 1999), ehkä siksi, että koodaamme jälkimmäisiä enemmän niiden visuaalisten ominaisuuksien perusteella ja edellisiä enemmän niiden sensomotoristen ominaisuuksien perusteella. On esimerkiksi osoitettu, että värisanat aktivoivat visuaalisia alueita, jotka osallistuvat värien käsittelyyn (Martin ym., 1995).
Yhteenvetona voidaan todeta, että selkäytävä voi koodata toimintatietoa paitsi suhteessa puheäänteisiin (eli siihen, miten niitä tuotetaan) myös suhteessa sanan merkityksen semanttisiin ominaisuuksiin (sana ”vasara” koodaa tietoa siitä, miten vasaraa käytetään). Nämä kaksi toimintojen havaitsemisen ja tuottamisen jatkumon näkökohtaa suhteessa kielellisiin toimintoihin ovat hyvin erilaisia ja luultavasti perustuvat hyvin erilaisiin hermoverkkoihin, ja ne edustavat luultavasti päällekkäisyyttä dorsaalisen ja ventraalisen radan välillä, kuten tässä on käsitelty. Tämä kehottaa varovaisuuteen dorsaalisten/ventraalisten ratojen erottelun tiukassa hyväksymisessä ja ehdottaa pikemminkin, että tällaisia erotteluja hyödynnetään vain heuristisiin tarkoituksiin, kun otetaan huomioon todellisuus, että asiat ovat paljon monimutkaisempia.