Casparin kaistale

Kasvien anatomiassa Casparin kaistale (nimetty Robert Casparyn mukaan) on endodermiksen säteittäisiin ja poikittaisiin seinämiin kerrostunut soluseinämateriaalin kaistale, joka eroaa kemiallisesti muusta soluseinästä – soluseinämä koostuu ligniinistä ja ilman suberiinia – kun taas Casparin kaistale koostuu suberiinista ja joskus ligniinistä.

Endodermis ja Casparin kaistale (Equisetum giganteumissa)

Kaavio kasvin juuren symplastisesta ja apoplastisesta vedenotosta. Casparin kaistale pakottaa vettä symplastiin juuren endodermisoluissa.

Casparin kaistaleen kemian on kuvattu koostuvan suberiinista. Joidenkin tutkimusten mukaan Casparin kaistale alkaa fenolisten ja tyydyttymättömien rasva-aineiden paikallisena kerrostumisena säteittäisten seinämien välisessä keskilamellissa osittain hapettuneina kalvoina. Ensisijainen seinämä kuorittuu ja myöhemmin paksuuntuu samankaltaisten aineiden kerrostumilla kyseisen seinämän sisäpuolella. Casparin kaistaleen muodostavan aineen aiheuttama soluseinän kiinnittyminen tukkii oletettavasti huokoset, jotka muutoin olisivat mahdollistaneet veden ja ravinteiden liikkumisen kapillaarisesti tätä reittiä pitkin. Endodermisolun sytoplasma on tiukasti kiinni Casparin kaistaleessa, joten se ei helposti irtoa kaistaleesta, kun soluja supistetaan protoplastien supistuessa. Juuressa Casparin kaistale on upotettu endodermisolujen soluseinään juuren ei-kasvavalla alueella juuren kärjen takana. Täällä Casparin kaistale toimii rajakerroksena, joka erottaa aivokuoren apoplastin verisuonikudoksen apoplastista ja estää siten aineen diffuusion näiden kahden välillä. Tämä erottelu pakottaa veden ja liukoiset aineet kulkemaan plasmamembraanin läpi symplastista reittiä endodermis-kerroksen läpi.

Casparian kaistaleet erilaistuvat sen jälkeen, kun kuoren kasvu ulospäin on päättynyt. Juuren kehityksen tällä tasolla sen verisuonisylinterin primaarinen ksyleemi on vasta osittain edennyt. Gymnospermeillä ja angiospermeillä, joilla on sekundaarikasvua, juuriin kehittyy yleensä vain endodermis, jossa on Casparin kaistaleita. Monissa näistä juurista endodermi häviää myöhemmin yhdessä kuoren kanssa, kun peridermi kehittyy perisyklistä. Jos perisykli on pinnallinen ja kuori säilyy, endodermis joko venyy tai murskautuu tai se pysyy verisuonisylinterin laajenemisen tahdissa säteittäisten antikliinisten jakautumien avulla, ja uusiin seinämiin kehittyy Casparin kaistaleita vanhojen seinämien jatkumona.

Jos sekundaarikasvua ei tapahdu (useimmat yksisirkkaiset kasvitähkät ja muutamat eudikotit), endodermis kokee yleisesti seinämämuutoksia. Casparin kaistaleen kehityksen jälkeen on kaksi kehitysvaihetta. Toisessa vaiheessa suberiini (tai endodermi) päällystää koko seinämän solun sisäpuolella. Tämän seurauksena Casparin kaistale irtoaa sytoplasmasta ja niiden välinen yhteys lakkaa olemasta ilmeinen. Kolmannessa vaiheessa suberiinin päälle kerrostuu paksu selluloosakerros, joskus pääasiassa sisäpuolisille tangentiaalisille seinämille. Paksuuntunut seinämä sekä alkuperäinen seinämä, jossa Casparin kaistale sijaitsee, voivat lignifioitua, jolloin syntyy sekundaarinen soluseinämä. Casparin kaistale voi olla tunnistettavissa sen jälkeen, kun endodermiseinä on paksuuntunut. Paksuuntuneessa endodermiseinämässä voi olla kuoppia. Endodermiseinien peräkkäinen kehittyminen ilmenee selvästi monokotiloissa.

Jätä kommentti