Centrarchidae-kalat

Centrarchidae (aurinkokalat) on Pohjois-Amerikassa kotoperäisten makean veden sädekalojen suku, joka kuuluu Perciformes-luokkaan. Suvussa on kahdeksan sukua ja kolmekymmentäkahdeksan lajia, joista kolmekymmentäneljä (89 prosenttia) on elossa. Ryhmään kuuluu useita kalastajille tuttuja riista- ja pannukaloja, kuten pikku- ja suursuuahvenia, sinisimpukoita ja särkikaloja. Kahdeksan sukua ovat: Acantharchus (mutakalat), Ambloplites (kiviahvenet), Archoplites (Sacramenton ahvenet), Centrarchus (lentokalat), Enneacanthus (rihmakalat), Lepomis (aurinkokalat), Micropterus (mustahvenet) ja Pomoxis (särjet). Arkansasissa on viisi sukua ja kaksikymmentäkaksi lajia, joista kahdeksantoista on kotoperäisiä ja neljä tulokaslajeja. Viimeksi mainittuihin kuuluvat kivibassi (Ambloplites rupestris), punarinta-aurinko (Lepomis auritus), punasilmäbassi (Micropterus coosae) ja särkikalat (Micropterus cataractae).

Sukuun kuuluvista Arkansasin riistalajeista suurin osa esiintyy osavaltion laajuisesti järvissä, puroissa ja lammissa. Kivisimppu ja pikkusimppu (Micropterus dolomieu) rajoittuvat pääasiassa kirkkaisiin, vapaasti virtaaviin vuoristopuroihin. Molemmat näistä kaloista ovat sopeutuneet myös muutamiin osavaltion Ozarksissa sijaitseviin suuriin ihmisen tekemiin tekoaltaisiin. Monet aurinkokalat ovat erittäin arvostettuja urheilukalastuksessa, ja joitakin niistä on istutettu monille alueille Pohjois-Amerikan alkuperäisten levinneisyysalueidensa ulkopuolelle, ja niistä on usein tullut vieraslajeja. Vaikka kalaharrastajat pyydystävätkin niitä mielellään, ja ne ovat varmasti syötäviä ja maukkaita, särkikaloja ei markkinoida kaupallisesti ruokakaloina.

Särkikalojen sukulaisuussuhteita muihin särkikalojen heimoihin ei tunneta. Centrarchidae-heimon varhaisimmat fossiilit esiintyvät ensimmäisen kerran eoseenin loppupuolella, ja ne olivat varsin monimuotoisia Montanan ja Etelä-Dakotan mioenikerrostumissa. Kaksi sukupuuttoon kuollutta sukua, Boreocentrarchus ja Plioplarchus, kuuluvat Centrarchinae-alaheimoon, koska näillä lajeilla on enemmän kuin kolme peräevän piikkiä.

Centrarchidae-heimon alkuperäinen levinneisyysalue rajoittuu Pohjois-Amerikkaan ja ulottuu suurimpaan osaan Yhdysvaltoja ja pohjoiseen Kanadan eteläosiin. Tätä alkuperäisen levinneisyysalueen pohjoisreunaa rajoittaa voimakkaasti lämpötila, joka johtuu: (1) heikentynyt ravinnonhankintakyky, (2) heikentynyt kasvu kylmällä säällä ja (3) sitä seuraava nälkäkuolema talvikuukausina. Näin ollen kylmät lämpötilat rajoittavat levinneisyyttä ja levinneisyysalueita kaikissa maantieteellisissä paikoissa, joissa niitä esiintyy. Ainakin kahdeksaatoista sentrarkidilajia esiintyy kuitenkin myös maailmanlaajuisesti, koska niitä on tuotu tarkoituksellisesti useisiin maanosiin, kuten Afrikkaan, Aasiaan, Eurooppaan ja Etelä-Amerikkaan. Tämä leviäminen johtuu suurimmaksi osaksi perheen (erityisesti Micropterus spp.) suuresta suosiosta makean veden riistakaloina, joita usein istutetaan virkistyskalastusta varten suuressa osassa Eurooppaa. Maapallon laajuisesti levittäytyneet vieraslajit ja tulokaslajit muodostavat merkittävän uhan alkuperäisille lajeille alueilla, joille ne ovat tunkeutuneet. On monia esimerkkejä siitä, että isokokoinen ahven (Micropterus salmoides) on vakavasti muuttanut ja vähentänyt alkuperäisiä kalakantoja Italiassa, Etelä-Afrikassa, Japanissa ja Madagaskarilla, ja se on jopa aiheuttanut monien Cyprinodontidae-heimoon kuuluvien kalalajien paikallisen sukupuuttoon kuolemisen Meksikon vesistöissä, joihin se on tunkeutunut. Selkäevien lukumäärä vaihtelee lajien välillä kuudesta kolmeentoista. Kaikilla Micropterus- ja Lepomis-sukujen lajeilla on kolme peräaukon piikkiä, mikä erottaa ne muista suvun lajeista. Sivusiima on täydellinen kaikilla muilla paitsi bantam-aurinkokalalla (Lepomis symmetricus). Monilla lajeilla on rinnassa ja vatsassa kirkkaan keltainen, oranssi tai punainen väri, erityisesti Lepomis-suvun uroksilla lisääntymiskaudella. Useimmat särkikalat voidaan jakaa kahteen pääryhmään kahden yleisimmän suvun (Micropterus ja Lepomis) perusteella. Lepomis-suvun lajeille on ominaista syvä tai pyöreämpi ruumiinmuoto, pienempi suu ja kyky saada ravintoa imusyönnin avulla. Micropterus-suvun lajeille on ominaista virtaviivaisempi ruumiinmuoto, suuremmat suupielet ja se, että ne syövät saalista ensisijaisesti syömällä saalista päsäruokintamenetelmällä.

Suvun sisällä ruumiinkoko vaihtelee suuresti, ja lyhin on itäisen rannikkotasangon alueen mustapyrstöinen aurinkokala (Enneacanthus chaetodon) 8 cm:n pituisena, kun taas pisimmän, suursuuahvenen (M. salmoides), on raportoitu saavuttavan joissakin suurissa tapauksissa melkein 1 metrin pituuden. Arkansasissa Mallard Lake-järvestä (Mississippin piirikunta) vuonna 1976 pyydetyn M. salmoidesin vavan ja kiekon ennätyspaino oli 7,4 kg.

Sentrarkidit ovat yleensä paikallaan pysytteleviä kaloja, jotka pitävät kirkkaasta, lämpimästä ja hitaammin liikkuvasta vedestä, ja niitä tavataan yleisesti elinympäristöissä, kuten vähä- tai keskivirtaavissa puroissa ja joissa, järvissä, lammikoissa ja soilla. Ne suosivat myös alueita, joilla on vesikasvillisuutta saalistuksen välttämiseksi. Ainoastaan uhanalainen Sacramenton ahven (Archoplites interruptus), joka on kotoisin Kalifornian Sacramento-San Joaquinin altaasta, voi selviytyä elinympäristöissä, joissa on epätavallisen korkea emäksisyys, suolapitoisuus ja lämpötila. Centrarchideja esiintyy vesipatsaan eri paikoissa, ja niiden tarkat mieltymykset ovat lajikohtaisia. Esimerkiksi bluegill (Lepomis macrochirus) elää pääasiassa syvemmillä litoraalivyöhykkeillä, kun taas vihreä aurinkokala (Lepomis cyanellus) suosii elinympäristöjä lähellä rantaviivaa ja matalammilla alueilla.

Sentrarkidien ruokavalio määräytyy yleensä näköhavainnon perusteella, ja se vaihtelee lajin mukaan, mutta se koostuu yleensä liikkuvista makroravusteisista selkärangattomista (esim. hyönteisistä, etanoista ja rapuista) ja muista kaloista (muikku- ja särkikaloista), joita löytyy elinympäristöstä. Pienemmät imu- ja näkösyötit (esim. Lepomis spp.) syövät yleensä aktiivisesti elinympäristönsä pohjasta tai odottelemalla ja syöksymällä äkillisesti pintaan tai keskivedelle, kun taas suuremmat ylätason saalistajat (esim, Micropterus spp.) väijyvät yleensä saalista limnetiikan vyöhykkeellä (avoimemmilla alueilla).

Aikuiset aurinkokalat ovat reviirimäisiä tai esiintyvät pienissä ryhmissä, ja ne ovat usein sidoksissa tiettyyn suosikkimikrohabitaattiin, kuten upoksissa olevaan kanteen tai puuhun, kasvillisuuteen, kiviin tai riippuvaan rantaan. Särkikalat (Pomoxis spp.) voivat kuitenkin esiintyä suurissa ryhmissä, erityisesti juuri ennen kutua.

Särkikalat kutevat yleensä keväällä tai alkukesästä, ja poikaset nousevat esiin loppukeväästä alkukesään. Kaikki Centrarchidae-suvun lajit, lukuun ottamatta Micropterus-suvun lajeja, kehittävät lisääntymiskauden aikana voimakkaan värityksen sekä uroksille että naaraille (joskin naaraiden väritys on paljon vähäisempi). Kosiskelu- ja lisääntymisprosessi on lähes identtinen kaikille suvun lajeille, mikä on merkittävä syy Centrarchidae-heimon sisäisen hybridisaation suureen määrään. Tästä huolimatta on olemassa joitakin mekanismeja hybridisaation estämiseksi, kuten Lepomis-lajin monimutkainen operculumin morfologia, joka auttaa tunnistamaan lajitoverit.

Lisääntymisen aloittamiseksi kaikki urokset (Archoplites-lajia lukuun ottamatta) kaivavat alustaan syvän pyöreän syvennyksen, jossa ne rakentavat pesän pyyhkäisevien pyrstöeviensä avulla ja puolustavat sitä aggressiivisesti tunkeutuvilta uroksilta. Tämän jälkeen urokset ja naaraat harrastavat rituaalista kosiskelutanssia, ennen kuin naaras laskee munansa uroksen pesään. Useat naaraat voivat laskea munia yhteen pesään noin kahdenkymmenen minuutin ja useiden tuntien välisenä aikana. Suuremmat urokset houkuttelevat yleensä enemmän puolisoita ja huolehtivat myös paremmin jälkeläisistään. Yhden uroksen pesässä voi poikia kaksi tai useampia naaraita. Uroksen vanhemmuuteen kuuluu pesän rakentaminen, pesän vartiointi, munien ja poikasten vartiointi sekä pesän tuuletus (munien ilmastointi). Urokset, jotka eivät ole onnistuneet kosiskelussa, voivat käyttää petostrategiaa, jossa ne salaa hedelmöittävät naaraan munat erilaisilla käyttäytymistekniikoilla. Tätä havaitaan yleisesti Lepomis-suvun alamittaisilla tai pienemmillä uroksilla. Urokset karkottavat tarmokkaasti saaliskalat, jotka yrittävät varastaa munia ravinnokseen, jos ne yrittävät päästä pesään. Koska kutupaikka ja käyttäytyminen ovat usein yhteneväisiä, aurinkokalat (pääasiassa Lepomis-suvun jäsenet) risteytyvät melko usein. Vihreä aurinkokala on erityisen mielivaltainen ja lupaava kutija.

Kyky sopeutua kylmiin lämpötiloihin aurinkokalojen levinneisyysalueen reunalla vaihtelee suuresti suvun sisällä. Isosimppubassilla ei ole kylmään sopeutumiskykyä, mikä näkyy lajin levinneisyysalueen pohjoisrajan tiukassa säilyttämisessä. Toiset lajit, kuten pikkuruinen ahven ja vihreä aurinkokala, ovat osoittaneet merkkejä vähäisestä kylmään veteen sopeutumisesta ja jopa laajentaneet levinneisyysaluettaan hieman kylmempiin elinympäristöihin.

Jos ilmaston lämpeneminen ja siitä johtuva ilman lämpötilojen kohoaminen jatkuu seuraavien 50-100 vuoden aikana, kuten ennustetaan, särkikalojen ja muiden lämpimään veteen sopeutuneiden lajien levinneisyysalueet laajenevat todennäköisesti pohjoisemmaksi ja käytettävissä oleva elinympäristö lisääntyy yleisesti. Tällä levinneisyysalueen laajenemisella voi kuitenkin olla vakavia seurauksia muille makean veden kaloille, sillä monet sentrarkidit ovat hallitsevia huippupetoja, joilla on kyky muuttaa vakavasti muiden kuin kotoperäisten ekosysteemien yhteisörakennetta ja ajaa muiden kotoperäisten petojen sukupuuttoon kuolemista.

Arkansasin kahdeksantoista kotoperäistä sentrarkidia ovat seuraavat: varjoahven (Ambloplites ariommus), ozark-ahven (A. constellatus), flier-ahven (Centrarchus macropterus), lippoahven (L. auritus, L. cyanellus, lämminsuu (L. gulosus), orangespotted sunfish (L. humilis), L. macrochirus, dollariaurinkokala (L. marginatus), longgear sunfish (L. megalotis), redear sunfish (L. microlophus), spotted sunfish (L. miniatus), L. miniatus) ja L. macrochirus. symmetricus, M. dolomieu, täpläahven (M. punctulatus), M. salmoides, valkosrapsi (Pomoxis annularis) ja mustasrapsi (P. nigromaculatus).

Sentrarkideista on yleisesti raportoitu laaja joukko loisia. Arkansasissa on raportoitu useita acanthocephalan-loisia sentrarkkikaloista, mukaan luettuina Little Red Riveristä (Van Buren County) peräisin olevasta Ozark Bassista ja Beard Lake-järvestä (Hempstead County) peräisin olevasta Dollar Sunfishista. Iilimatoja on raportoitu Ouachita-joen (Dallasin piirikunta) valkosrapista.

Lisätietoja:
Berra, Tim. Freshwater Fish Distribution. Chicago: University of Chicago Press, 2007.

Blumer, Lawrence S. ”A Bibliography and Categorization of Bony Fishes Exhibiting Parental Care”. Zoological Journal of the Linnean Society 75 (1982): 1-22.

Carpenter, Stephen R., Stuart G. Fisher, Nancy B. Grimm ja James F. Kitchell. ”Global Change and Freshwater Ecosystems”. Annual Review of Ecology and Systematics 23 (1992): 119-139.

Carroll, Andrew M., Peter C. Wainwright, Stephen H. Huskey, David C. Collar ja Ralph G. Turingan. ”Morphology Predicts Suction Feeding Performance in Centrarchid Fishes”. Journal of Experimental Biology 207 (2004): 3873-3881.

Cooke, S. J., and D. P. Philipp. Centrarchid Fishes: Diversity, Biology, and Conservation. Hoboken, NJ: Blackwell Publishing Ltd., 2009.

Douglas, Neil H. The Fishes of Louisiana. Baton Rouge: Claitor’s Publishing Division, 1974.

Etnier, David A., and Wayne C. Starnes. The Fishes of Tennessee. Knoxville: University of Tennessee Press, 1993.

Gross, Mart R., and Eric L. Charnov. ”Alternative Male Life Histories in Bluegill Sunfish”. Proceedings of the National Academy of Sciences 77 (1980): 6937-6940.

Hoffman, Glenn L. Parasites of North American Freshwater Fishes. Second Edition. Berkeley: University of California Press, 2009.

Jennings, Martin J., David P. Philipp ja W. L. Montgomery. ”Alternative Mating Tactics in Sunfishes (Centrarchidae): A Mechanism for Hybridization?” Copeia 2002 (2002): 1102-1105.

Lyons, J., J. S. Stewart ja M. Mitro. ”Predicted Effects of Climate Warming on the Distribution of 50 Stream Fishes in Wisconsin, USA.” Journal of Fish Biology 77 (2010): 1867-1898.

McAllister, Chris T., Stephanie F Barclay, and Henry W. Robison. ”New Geographic Distribution Records for the Flier, Centrarchus macropterus (Perciformes: Centrarchidae), from Southwestern Arkansas.” Journal of the Arkansas Academy of Science 58 (2004): 131-132. Online at https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1583&context=jaas (accessed January 10, 2020).

McAllister, Chris T., Michael A. Barger, and Henry W. Robison. ”Additional Records of Acanthocephalan Parasites from Arkansas Fishes, with New Records from Missouri Fishes”. Journal of the Arkansas Academy of Science 72 (2018): 94-98. Online at https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3318&context=jaas (accessed January 10, 2020).

McAllister, Chris T., William E. Moser, and Donald J. Klemm. ”Actinobdella inequiannulata (Annelida: Hirudinida: Rhynchobdellida: Glossiphonidae) from White Crappie, Pomoxis annularis (Perciformes: Centrarchidae), in Arkansas, U.S.A..” Comparative Parasitology 78 (2011): 392-394.

McAllister, Chris T., Renn Tumlison, and Henry W. Robison. ”The Bantam Sunfish, Lepomis symmetricus (Perciformes: Centrarchidae), in Arkansas: New Geographic Distribution Records.” Texas Journal of Science 60 (2008): 23-32.

Mettee, M. F., P. E. O’Neil, and J. M. Pierson. Alabaman ja Mobile Basinin kalat. Birmingham, AL: Oxmoor House, 1996.

Miller, Rudolph J., and Henry W. Robison. Fishes of Oklahoma. Norman: University of Oklahoma Press, 2004.

Near, Thomas J., D. I. Bolnick, and P. C. Wainwright. ”Fossil Calibrations and Molecular Divergence Time Estimates in Centrarchid Fishes (Teleostei: Centrarchidae).” Evolution 59 (2005): 1768-1782.

Near, Thomas J., Todd W. Kassler, Jeffrey B. Koppelman, Casey B. Dillman, David P. Philipp ja G. Orti. ”Speciation in North American Black Basses, Micropterus (Actinopterygii: Centrarchidae)”. Evolution 57 (2003): 1610-1621.

Near, Thomas J., and J. B. Koppelman, Species Diversity, Phylogeny and Phylogeography of Centrarchidae. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell, 2009.

Page, Larry M., and Brooks M. Burr. Peterson Field Guide to Freshwater Fishes of North America North of Mexico. Second Ed. Boston: Houghton Mifflin Harcourt, 2011.

Pflieger, William L. The Fishes of Missouri. Jefferson City: Missouri Department of Conservation, 1997.

Robison, Henry W., and Thomas M. Buchanan. Arkansasin kalat. 2nd ed. Fayetteville: University of Arkansas Press, 2020.

Roe, Kevin J., Phillip M. Harris ja Richard L. Mayden. ”Phylogenetic Relationships of the Genera of North American Sunfishes and Basses (Percoidei: Centrarchidae) as Evidenced by the Mitochondrial Cytochrome b Gene.”. Copeia 2002 (2002): 897-905.

Rypel, Andrew L. ”The Cold-Water Connection: Bergmannin sääntö Pohjois-Amerikan makean veden kaloissa.” American Naturalist 183 (2014): 147-156.

Shuter, B. J., A. G. Finstad, I. P. Helland, I. Zweimüller ja F. Hölker. ”The Role of Winter Phenology in Shaping the Ecology of Freshwater Fish and Their Sensitivities to Climate Change” (Talven fenologian merkitys makean veden kalojen ekologian ja niiden herkkyyden muokkaamisessa ilmastonmuutokselle).” Aquatic Sciences 74 (2012): 637-657.

Smith, Andrew J., Nathan Nelson-Maney, Kevin J. Parsons, W. James Cooper ja R. Craig Albertson. ”Body Shape Evolution in Sunfishes: Divergent Paths to Accelerated Rates of Speciation in the Centrarchidae.” Evolutionary Biology 42 (2015): 283-295.

Tschantz, Deidra R., Elizabeth L. Crockett, Peter H. Niewiarowski ja Richard L. Londraville. ”Cold Acclimation Strategy Is Highly Variable among the Sunfishes (Centrarchidae)”. Physiological and Biochemical Zoology 75 (2002): 544-556.

Werner, Earl E., and Donald J. Hall. ”Competition and Habitat Shift in Two Sunfishes (Centrarchidae)”. Ecology 58 (1977): 869-876.

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Viimeksi päivitetty: 01/10/2020

Jätä kommentti