ANATOMY
Pikkuaivot koostuvat keskimmäisestä mediaanialueesta, vermisestä, joka on saanut nimensä sen kaudaalisesti esittämien matomaisien muodonmuutosten vuoksi, ja lateraalisesti vermisen kummallakin puolella olevasta puolipallosta (kuvat 13-8, 13-9). Pikkuaivot jakautuvat kahteen epäsuhtaiseen alueeseen: (1) pikkuaivojen suureen runkoon ja (2) pieneen flokkulonodulaariseen lohkoon. Nämä kaksi aluetta erottaa toisistaan uvulonodulaarinen halkeama (ks. kuva 13-9). Flocculonodulaarinen lohko, joka tunnetaan myös nimellä archicerebellum tai vestibulaarinen pikkuaivolohko, rajoittuu pikkuaivojen ventraalipuolelle lähelle niiden keskustaa. Nodulus on caudal vermisin rostraalisin osa, joka on neljännen kammion vieressä. Se liittyy sivusuunnassa kummallakin puolella olevalla varsiosalla flocculukseen, joka on pieni lohko pikkuaivopuoliskon ventraalisella puolella. Paljon suurempi pikkuaivojen runko, joka koostuu vermisestä ja kahdesta aivopuoliskosta, jakautuu rostraali- ja kaudaalilohkoihin primaarihalkeaman avulla. Kunkin lohkon sisällä foliat on ryhmitelty nimettyihin lobuloihin, jotka sijaitsevat vermisin ja hemisfäärien eri osissa.
Pikkuaivot kiinnittyvät aivorunkoon kolmella hermosoluprosessiryhmällä neljännen kammion kummallakin puolella (kuva 13-10). Nämä prosessit ovat pikkuaivopunokset (ks. kuvat 2-9-2-14Kuva 9Kuva 14). Vaikka ne ovat sijoittuneet mediaalisesta lateraaliseen tasoon, ne on nimetty rostraalista kaudaaliseen niiden aivorunkoyhteyksien perusteella. Kaudaalinen pikkuaivopunos yhdistää selkäytimen ja välikarsinan pikkuaivoihin. Se sisältää pääasiassa afferentteja prosesseja, jotka projisoituvat pikkuaivoihin. Keskimmäinen pikkuaivopunos yhdistää ponsin poikittaiset kuidut pikkuaivoihin, ja se on kokonaan afferentti pikkuaivoihin. Rostraalinen pikkuaivopuncle yhdistää pikkuaivot mesencephaloniin, ja se sisältää pääasiassa efferenttejä prosesseja, jotka kulkevat ulos pikkuaivoista.
Kun pikkuaivoja leikataan poikki- tai pitkittäissuunnassa, keskellä näkyy laaja valkean aineen alue. Tämä alue on pikkuaivojen medulla, jota ei pidä sekoittaa aivorungon medullaan (oblongata). Pikkuaivojen keskiaivoissa on valkoisen aineen ulokkeita sen yläpuolella oleviin folioihin. Ryhmänä nämä ulokkeet muistuttavat puun oksia, ja niitä kutsutaan nimellä arbor vitae. Yksittäin kukin niistä on foliumin valkoinen lamina. Pikkuaivokuoren kolme kerrosta peittävät arbor vitaet. Pikkuaivojen ytimissä sijaitsevat hermosolujen soluelinten kokoelmat, jotka muodostavat pikkuaivojen ytimet (ks. kuva 2-13). Nämä soluelimet ovat järjestäytyneet kolmeksi ytimeksi mediaanitason molemmin puolin. Mediaalisesta lateraaliseen nämä ytimet ovat fastigiaalinen, interpositiaalinen ja lateraalinen pikkuaivojen ydin. Jostain syystä opiskelijoilla on vaikeuksia tämän käsitteen kanssa, jonka mukaan pikkuaivojen ytimet on upotettu pikkuaivojen keskiaivojen valkeaan aineeseen. Tämä pikkuaivojen ytimien sijoittelu on suoraan verrattavissa aivoihin, joissa hermosolujen solurungot sijaitsevat joko pinnalla aivokuoressa tai syvällä pinnan alla tyvitumakkeissa. Niiden sijoittelu sekä pikkuaivoissa että pikkuaivoissa määräytyy solujen siirtymisen asteen ja mallin mukaan itukerroksesta.
Pikkuaivokuori, joka koostuu kolmesta kerroksesta, muodostaa kunkin foliumin ulomman osan ja on samanlainen koko pikkuaivoissa (kuva 13-11). Aikuisen folio- ja sulcapinnat ovat leptomeningeksen peitossa. Näiden leptomeningien vieressä on aivokuoren kolmesta kerroksesta uloin, suhteellisen soluton molekyylikerros. Se koostuu pääasiassa granuloneuronien aksoneista ja telodendrioista ja Purkinje-neuronien dendriittivyöhykkeistä sekä pienestä interneuronien ja astrosyyttien populaatiosta. Molekyylikerros peittää keskikerroksen, joka on kapea yksittäinen kerros suuria pullonmuotoisia neuroneja, jotka muodostavat Purkinjen neuronikerroksen. Syvin kolmesta kerroksesta on granuloneuronikerros (granulaarinen). Tämä kerros on paksu ja koostuu huomattavan suuresta määrästä pieniä hermosolujen soluelimiä ja niiden dendriittivyöhykkeitä. Tämän solukerroksen paksuus vaihtelee 5-6 neuronista siellä, missä aivokuori on jatkuva foliumilta toiselle sulcusin syvyydessä, 15-20 neuroniin foliumin yläosassa. Kuvissa 13-12-13-19 havainnollistetaan pikkuaivojen karkea- ja mikroskooppisia piirteitä.
Pikkuaivokuori on järjestäytynyt ainutlaatuisella tavalla afferentin informaation jakamista varten (ks. kuva 13-11). Pikkuaivojen afferentteja on niiden telodendronien morfologian perusteella kahta päätyyppiä: sammalkuituja ja kiipeäviä kuituja. Runsaammin esiintyvät sammalimaiset kuidut ovat peräisin laajalti aivorungosta ja selkäytimestä. Pikkuaivoihin kulkiessaan näiden aksonijatkosten kollateraalit synapsoivat pikkuaivojen ytimissä olevien neuronien solurunkoihin ja dendriittisiin vyöhykkeisiin. Päärunkoaksoni jatkuu pikkuaivojen välikarsinan läpi foliumin valkoiseen laminaattiin ja siirtyy granulaarikerrokseen, jossa se päättyy granuloneuronien dendriittisiin vyöhykkeisiin. Näitä synapseja kutsutaan joskus glomeruleiksi. Ne ovat granuloneuronin pienen hermosolurungon vieressä. Tämän granuloneuronin aksoni työntyy ulospäin Purkinjen hermosolukerroksen läpi molekyylikerrokseen, jossa aksoni muodostaa kaksi haaraa, jotka kulkevat vastakkaisiin suuntiin foliumin pituusakselin suuntaisesti. Purkinje-neuronin dendriittivyöhyke on järjestäytynyt molekyylikerroksessa haaroittuneiden aksonien sokkeloksi, jotka ovat suuntautuneet tasossa poikittain foliumin akseliin nähden. Tämän molekyylikerroksen järjestelyn ansiosta granuloneuronin aksoni kulkee lukuisten Purkinje-neuronien dendriittisen vyöhykkeen läpi. Synapse tapahtuu näiden prosessien välillä. Tätä verkostoa voidaan verrata puhelinjohtoihin (granuloneuronien aksonit), jotka kulkevat puhelinpylväästä (Purkinje-neuronien dendriittivyöhyke) toiseen. Kiipeävät kuidut ovat oliivisten neuronien aksoneita, jotka tulevat pikkuaivoihin kaudaalisen pikkuaivopunoksen kautta.34 Näiden aksonien kollateraalit synapsoivat pikkuaivojen ytimissä oleviin neuroneihin. Päärunkoaksoni jatkuu pikkuaivokudoksen läpi foliumin valkoiseen laminaattiin ja kulkee granulaneuronikerroksen ja Purkinje-neuronikerroksen läpi molekyylikerrokseen, jossa se kiertyy Purkinje-neuronin dendriittisen vyöhykkeen ympärille ja päättyy siellä synapseihin.
Sammal- ja kiipeävät kuidut ovat fasilitoivia synapsiensa synapseissa pikkuaivojen ytimien neuronien ja vastaavasti granulaneuronien ja Purkinje-neuronien neuronien kanssa.58 Asetyylikoliini on välittäjäaine, jota vapautuu sammalomaisten kuitujen synapseissa ja aspartaatti kiipeävien kuitujen synapseissa. Granule-neuronit ovat fasilitoivia Purkinje-neuroneille, joiden synapseissa vapautuu glutamaattia. Molekyylikerroksessa on tähtihermosoluja (ulompi ja kori), jotka ovat estäviä Purkinje-neuroneille. Suuret tähtimäiset neuronit (Golgi) ovat hajallaan granulaarisessa kerroksessa. Nämä neuronit ovat inhiboivia granuloneuroneihin nähden.56 Ainoa pikkuaivokuorelta ulkoneva aksoni (efferentti aksoni) on Purkinje-neuronin aksoni. Nämä aksonit kulkevat granulaarisen kerroksen läpi foliaaliseen valkean aineen laminaattiin ja jatkuvat pikkuaivojen ydinverisuoniin. Suurin osa niistä päätyy pikkuaivojen ytimissä olevien neuronien dendriittivyöhykkeisiin. Pieni populaatio Purkinje-neuronien aksoneja, joiden solurungot sijaitsevat pääasiassa flocculonodulaarilohkossa, poistuu pikkuaivoista kaudaalisen pikkuaivopunoksen kautta ja päätyy vestibulaaristen ytimien neuronien dendriittivyöhykkeisiin. Kaikkien näiden Purkinje-neuronien telodendrioissa vapautuu inhiboivaa välittäjäainetta gamma-aminovoihappoa.29 Lukuun ottamatta näitä suoria pikkuaivojen ja vestibulaaristen Purkinje-neuronien välityksellä tapahtuvia projektioita, efferentit aksonit, jotka projisoituvat pikkuaivoista aivorunkoon, ovat kaikki peräisin pikkuaivojen ytimistä.54 Tämä anatomia tukee pikkuaivokuoren merkittävää roolia pikkuaivojen ytimien hermosolujen jatkuvan fasilitoinnin moduloinnissa Purkinje-neuronien eston kautta.
Pikkuaivoilla on merkittävä rooli motorisen aktiivisuuden hallinnassa. Siksi sen on loogisesti saatava afferenttia tietoa, joka antaa sille tietoa siitä, missä pää, kaula, vartalo ja raajat ovat avaruudessa, yhteyksien kautta yleiseen ja erityiseen proprioseptiikkaan. Se tarvitsee myös tietoa siitä, mitä tahdonalaista motorista toimintaa on tarkoitus harjoittaa, ja siksi sen on vastaanotettava afferentteja ylempien motoneuronien (UMN) järjestelmistä. Pikkuaivoja kutsutaan usein liikkeen suureksi säätelijäksi.
Pikkuaivojen afferentit
Yleinen proprioseptiikka
Pikkuaivoihin tulee runsaasti spinocerebellarisia ratoja ensisijaisesti caudaalisen pikkuaivopunoksen kautta; pieni ryhmä tulee rostraalisen pikkuaivopunoksen kautta. Cuneocerebellar-traktit kaulasta ja rintaraajoista tulevat kaudaalisen pikkuaivopunoksen kautta.
Erityinen proprioseptiikka
Vestibulocerebellar-aksonit tulevat suoraan kallohermon VIII vestibulaarisesta osasta tai epäsuorasti vestibulaarisista ytimistä kaudaalisten pikkuaivopunosten kautta. Suurin osa proprioseptiivisista neuroneista projisoituu pikkuaivojen vermin folioihin tai viereisiin paravermaalisiin folioihin.
Special Somatic Afferent-Visual and Auditory
Tectocerebellar axons enter the cerebellum directly by the way of the rostral cerebellar peduncle and project to the head region of vermis. Lisäksi aivokuoren näkö- ja kuuloalueilta tulevat aksonit projisoituvat ponsiin ja synapsoivat ponttoneuroneihin. Näiden ponttineuronien aksonit risteävät ponsin poikittaisissa kuiduissa ja kulkeutuvat pikkuaivoihin kontralateraalisen keskimmäisen pikkuaivopunoksen kautta.
Ylempi motorinen hermosolu
UMN:n informaation projisoituminen pikkuaivoihin on hajanaista ja monimutkaista. Aivorungon ytimiä, jotka osallistuvat tähän pikkuaivoprojektioon, ovat punainen, pontinen ja olivinen ydin sekä retikulaarinen muodostuma. Monet näistä ytimistä saavat projisointeja telenkefaalisista tyvitumakkeista ja motorisiin toimintoihin liittyvistä aivokuoren alueista. Punaisesta ytimestä lähtevät rubrocerebellar-aksonit, jotka tulevat pikkuaivoihin rostraalisen pikkuaivopunoksen kautta. Reticulocerebellar-aksonit kulkeutuvat kaudaalisen pikkuaivopunoksen kautta. Monet telencephalon ja aivorungon ekstrapyramidaalijärjestelmän ytimistä projisoituvat pikkuaivoihin olivariytimien kautta. Olivariytimet sijaitsevat kaudaalisen ydinytimen ventrolateraalisessa osassa (ks. kuvat 2-14 ja 2-15). Ne ulottuvat rostraalisesti juuri kaudaalisesti kasvojen ytimeen ja kaudaalisesti tasolle, joka on juuri kaudaalisesti obexista. Olivaryn ytimet koostuvat kummallakin puolella kolmesta osasta, joiden koko vaihtelee koko ytimen pituudelta. Siellä, missä ne ovat kehittyneimpiä, ne näyttävät kolmelta sormelta, jotka ovat suuntautuneet vinosti dorsomediaalisesta ventrolateraaliseen juuri pyramidin ja mediaalisen lemniscuksen dorsaalipuolella. Hypoglossaaliaksonit kulkevat niiden lateraalireunaa pitkin. Olivariytimien neuronien aksonit ylittävät keskiviivan ja yhtyvät kontralateraaliseen kaudaaliseen pikkuaivopunokseen. Nämä aksonit ovat pikkuaivoihin tulevien kiipeävien kuitujen tärkein lähde. Sekä UMN-järjestelmän neuronit että selkäytimen afferentit neuronit aktivoivat olivaryn neuroneja. Pontinen ydin toimii tärkeimpänä releytimenä aivokuoren kaikilta alueilta pikkuaivoihin suuntautuville projektioaksoneille. Tämä cerebropontocerebellar-reitti palvelee UMN-järjestelmän lisäksi monia muita toimintoja. Aivokuoren projektioneuronien aksonit kulkeutuvat gyrus corona radiataan, jossa aivokuoren neuronit sijaitsevat. Ne jatkavat centrum semiovalen kautta sisäiseen kapseliin, crus cerebriin ja ponsin pitkittäisiin kuituihin. Aksonit cerebropontocerebellar-reitillä lähtevät ponsin pitkittäisistä kuiduista synapsoitumaan ipsilateraalisiin pontin hermosolurunkoihin. Pontin ytimen hermosolurungot ympäröivät ponsin pitkittäisiä kuituja, kun ne kulkevat kaudaalisesti dorsaalisesti ponsin poikittaisiin kuituihin nähden (ks. kuvat 2-9 ja 2-10). Pontin ytimen hermosolurunkojen aksonit ylittävät keskilinjan, jossa ne muodostavat ponsin poikittaiset kuidut. Ne jatkuvat pikkuaivoihin kontralateraalisen keskimmäisen pikkuaivopunoksen kautta. Pikkuaivopuoliskon aksonit suuntautuvat pääasiassa pikkuaivopuoliskon folioihin. Taitomotoristen toimintojen kehittymisen ja motorisen aivokuoren, ponsin ja pikkuaivopuoliskon kehitysasteen välillä on suora yhteys. Ihmisen kaltaisilla eläimillä, joilla on erittäin taitava sormenpäiden motorinen toiminta, ponsin poikittaisia kuituja on niin paljon, että ne ulottuvat kaudaalisesti ja peittävät trapetsirungon, ja pikkuaivojen vermis on osittain hautautunut laajentuneiden pikkuaivopuoliskojen alle (ks. kuvat 13-23, 13-27 ja 13-31).
Pikkuaivojen efferentit
Pikkuaivokuori
Purkinje-neuronien aksonit, jotka ovat peräisin enimmäkseen flocculonodulaarilohkosta, projisoituvat suoraan vestibulaarisiin ytimiin kaudaalisen pikkuaivopunoksen kautta.
Pikkuaivojen ytimet
Fastigiaalisen ytimen neuronit projisoituvat rostraalisen pikkuaivopunoksen kautta vestibulaarisiin ytimiin ja verkkomuodostumaan. Interpositaalisen ytimen neuronit projisoituvat punaisiin ytimiin ja verkkomuodostumaan rostraalisen pikkuaivopunoksen kautta. Pikkuaivojen lateraalisen ytimen neuronit projisoituvat punaiseen ytimeen, verkkomuodostumaan, pallidumiin ja talamuksen ventraaliseen lateraaliseen ytimeen, kaikki rostraalisen pikkuaivopunoksen kautta.
Kun rostraalisen pikkuaivopunoksen aksonit saapuvat kaudaaliseen mesencephaloniin, suurin osa näistä pikkuaivojen efferenteistä risteää ventraalisessa tegmentaalisessa dekussoinnissa (ks. kuva 2-8), joka tapahtuu kaudaalisen colliculien tasolla kaudaalisesti rubrospinaalisen dekussoinnin kanssa. Nämä aksonit risteävät päätyäkseen kontralateraaliseen punaiseen ytimeen, ventraaliseen lateraaliseen talamuksen ytimeen tai pallidumiin. Nämä ydinkokoelmat osallistuvat takaisinkytkentään aivokuorelle. Suorin reitti on ventraalisen lateraalisen talamuksen ytimen neuroneista, joiden aksonit tulevat sisäiseen kapseliin talamokortikaalisten kuitujen kautta. Ne jatkavat centrum semiovalen kautta corona radiataan päätyäkseen aivokuoren alueelle. Aivokuoren ja pikkuaivokuoren välillä on virtapiiri, joka antaa välitöntä palautetta pikkuaivoista aivoihin sillä hetkellä, kun aivokuoressa syntyy toimintaa. Seuraava esimerkki havainnollistaa rakenteet, jotka osallistuvat tähän virtapiiriin (kuva 13-20): Frontoparietaalilohkon motorinen aivokuori, corona radiata, centrum semiovale, sisäkapseli, crus cerebri, ponsin pitkittäiset kuidut, pontin ydin, CROSS ponsin poikittaisissa kuiduissa, keskimmäinen pikkuaivopunos, pikkuaivojen ydin, foliaalinen valkoinen lamina, granulaarikerroksen neuronit, Purkinje-neuronit, foliaalinen valkoinen lamina, pikkuaivojen ydin, lateraalinen pikkuaivojen ydin, rostraalinen pikkuaivopolkula, CROSS ventraalisessa tegmentaalisessa dekussoinnissa, ventraalinen lateraalinen talamuksen ydin, talamokortikaaliset kuidut, sisäinen kapseli, centrum semiovale, corona radiata ja frontoparietaalilohkon motorinen aivokuori. Tämä malli kuvastaa pikkuaivojen ja aivojen välistä läheistä suhdetta ja pikkuaivojen tärkeää roolia monissa aivojen toiminnoissa.
Vähän harvat efferentit pikkuaivojen aksonit projisoituvat selkäytimeen vaikuttamaan alempien motoneuronien (LMN) toimintaan. Pikkuaivot kontrolloivat motorista toimintaa vaikuttamalla aivorungossa oleviin UMN-neuronien solukalvoihin, joiden aksonit laskeutuvat selkäytimeen säätelemään LMN:n toimintaa.