2.1 Klassinen sienitaksonomia
Chytridiomycota-heimon jäsenet ovat evolutiivisesti erityisen kiinnostavia, koska niiden uskotaan olevan syvästi erilaistuneita minimaalisia sieniä (Berbee ja Taylor 1993). Lähes kaikki tämän ryhmän jäsenet tuottavat lippulehtisiä, suvuttomasti lisääntyviä itiöitä, kun taas lippulehdet (ja tyvirungot tai sentriolirakenteet, joista ne syntyvät) puuttuvat muista sienifylleistä. Tämän ominaisuuden esi-isälaadusta on osoituksena se, että sytridiomykeettien itiöiden lippuloissa on sama mikrotubulaarinen alarakenne kuin tiettyjen protistien, eläinten ja alempien kasvien värekarvoissa.
Yksi tärkeimmistä muutoksista sienten taksonomiassa oli se, että sieltä poistettiin kolme organismiryhmää, oomycetes (esim, Saprolegnia, Phytophthora), labyrinthulomycetes ja hyphochytriomycetes, sienikunnasta. Näitä kolmea organismiryhmää pidettiin erityisesti sytridiomykeettien kanssa sukulaisina osana ”Phycomycetes”-luokkaa (Sparrow 1943, 1960; myöhemmin molemmat luokiteltiin Mastigomycotina-luokkaan, Sparrow 1973) lippulehtisten itiöiden esiintymisen perusteella. Soluseinän koostumusta, lysiinisynteesireitin fysiologiaa ja sekä mitokondrioiden että zoosporien ultrastruktuurisia piirteitä koskevat tiedot johtivat kuitenkin siihen, että nämä kolme ryhmää olisi luokiteltava muualle eukaryoottipuuhun. Lippuloitujen itiöiden läsnäoloa pidetään nykyään sytridiomykeettien ja näiden muiden ryhmien yhtenevänä morfologiana, ja molekulaariset tiedot ovat sijoittaneet oomykeetit, labyrinthulomykeetit ja hyphochytriomykeetit protistien sukulinjaan Stramenopila.
Myös Chytridiomycotan sisällä olevat ryhmät ovat osoittautuneet epävakaiksi lähinnä siksi, että klassinen taksonomia perustui vain muutamaan, usein ei-homologiseen, morfologiseen merkkiin. Vaikka muut tekivätkin 1960- ja 70-luvuilla uraauurtavia systemaattisia ultrastrukturaalisia tutkimuksia zoosporoista, vasta Barr (1980) käytti virallisesti ultrastrukturaalisia merkkejä erottaakseen uuden järjestyksen (Spizellomycetales) Chytridialesista. Lisäksi hän perusti uuden järjestyksen sukujen kuvaukset zoosporien merkkeihin. Itse asiassa viisi Chytridiomycota-suvun järjestystä (taulukko 1), jotka on kuvattu zoosporien ultrastruktuurin perusteella (Barr 1980, 2001), ovat johdonmukaisia nykyisten molekulaaristen fylogenioiden kanssa (ks. jäljempänä), mikä osoittaa näiden merkkien kestävyyden. Esimerkiksi Monoblepharidales-suvun vanhempi järjestysluonteinen kuvaus, joka perustui taluksen morfologiaan, ei ollut kattava, koska joistakin suvuista (Harpochytrium ja Oedogoniomyces) puuttuu tälle järjestykselle ominainen oogamous-sukupuolinen lisääntyminen ja mykeelihyfat. Morfologiaan perustuvassa taksonomiassa järjestys Harpochytriales kuvasi näitä morfologisesti yksinkertaisia sieniä. Zoosporiset ultrastruktuuriset piirteet (esim. Gauriloff et al. 1980), erityisesti kinetidiin (tyvirunko ja siihen liittyvät rakenteet) liittyvät piirteet, riittävät kuitenkin luokittelemaan Harpochytrium- ja Oedogoniomyces-suvut Monoblepharidales-sukuun. Järjestys Harpochytriales jätettiin lopulta pois. Toisessa esimerkissä zoosporien ultrastrukturaaliset piirteet paljastivat tarpeen luokitella kasviloisista koostuva Physoderma-suku uudelleen Chytridiales-suvusta Blastocladiales-sukuun (Lange ja Olson 1980), vaikka Physoderma spp:n taluksen morfologia muistuttaa voimakkaasti Chytridiales-suvun morfologiaa. Ultrastruktuuristen ominaisuuksien analyysit ovat myös osoittaneet (Barr 1980), että suurimman sytridijärjestyksen, Chytridialesin, sisällä on useita kladeja. Näitä samoja kladeja (taulukko 1) on tuettu ja laajennettu analysoimalla 18S rDNA-sekvenssejä (James ym. 2000). Monigeenipohjaiset molekyylifylogeniat (ks. jäljempänä) lupaavat ratkaista vaikeammat kysymykset viiden sytridiomykeettijärjestyksen haarautumisjärjestyksestä ja näiden järjestysten sisällä olevista korkeammista ryhmittymistä.
Lajien sijoittaminen toiseen ”alempien” sienten ryhmään, Zygomycota, perustuu siihen, että ne tuottavat koenosyyttisiä talitiaisia, että niillä ei ole liikuteltavia itiöitä missään kehitysvaiheessa ja että niistä puuttuu sentrioleja mitoosin aikana. Tämän ryhmän luokittelu ei ole ollut erityisen vakaa, ja useiden viimeaikaisten ydinribosomaalisten sekvenssien analyysien tekijät ovat jopa kyseenalaistaneet Zygomycotan ja Chytridiomycotan monofyyttisyyden. Ultrastrukturaaliset todisteet, jotka ovat olleet niin arvokkaita Chytridiomycotan sisäisten sukulaisuussuhteiden hypoteesien laatimisessa, eivät ole osoittautuneet ratkaiseviksi molekyylitodisteisiin perustuvien ehdotusten ratkaisemisessa, jotka koskevat tämän osaston uudelleenluokittelua. On esimerkiksi ehdotettu, että Basidiobolus (Zygomycota, Entomophthorales) saattaisi kuulua sytridien joukkoon, mikä on kiehtova ehdotus, kun otetaan huomioon, että Basidioboluksessa on säilynyt mikrotubulusten rengas sentriolin kaltaisessa, ytimeen liittyvässä organellissa (McKerracher ja Heath 1985). Tämä saattaisi viitata hiljattain tapahtuneeseen erilaistumiseen lippuloitsevasta esi-isästä. Molekyylitutkimukset eivät kuitenkaan ole ratkaisseet tätä kysymystä riittävällä tilastollisella tuella (Nagahama ym. 1995; Jensen ym. 1998). On myös ehdotettu, että Blastocladiales-heimo (Chytridiomycota) saattaisi ryhmittyä Zygomycota-heimoon (Bruns ym. 1992; Nagahama ym. 1995; James ym. 2000), mitä tukee Blastocladiales-heimon Allomyces-heimon asema mitokondriotietoihin perustuvissa fylogeneeseissä (Paquin ym. 1997), vaikkakaan sitä ei ole vahvistettu myöhemmissä analyyseissä, joissa on käytetty kehittyneempiä päätelmämenetelmiä (Leigh ym. 2003; Bullerwell ym. 2003b). Vastoin tätä oletusta on myös se, että blastocladialeanien zoosporien ultrastruktuuri osoittaa Chytridiomycota-heimon jäsenille tyypillisiä piirteitä. Lopuksi Schüßler ym. (2001) on erottanut Glomales-heimon (Glomerales), joka sisältää ekologisesti tärkeät arbuskulaariset mykorritsasienet, uudeksi heimoksi, Glomeromycota-heimoksi. Kirjoittajat perustivat tämän päätöksen SSU rDNA-sekvenssien analyysin tuloksiin ja olettavat, että Glomeromycota-heimolla on todennäköisesti yhteinen esi-isä Ascomycota-Basidiomycota-klaadin kanssa. Näiden kysymysten selvittämiseksi tarvitaan vielä paljon lisää genomitietoa (mitokondrio- ja ydinaineistoa) laajasta lajivalikoimasta.
Toisin kuin alempien sieniluokitusten historialliset ja nykyiset vaikeudet, lajien sijoittamista Ascomycota- tai Basidiomycota-luokitukseen ei ole viime vuosina juurikaan muutettu. Suvulliset piirteet, joihin näiden heimojen jako perustuu ja jotka näkyvät valomikroskoopilla, määrittelevät ryhmät, jotka ovat pysyneet vakaina ultrastruktuuristen ja molekulaaristen piirteiden tulon myötä. Molempien näiden ryhmien mykiöt ovat säännöllisesti septisiä, molemmat ryhmät muodostavat dikaryoottisia soluja ennen seksuaalista lisääntymistä, ja jotkin molempien heimojen lajit tuottavat hiivamaisen kasvumuodon. Ascomycetes lisääntyvät sukupuolisesti askosporien avulla, jotka tuotetaan ascusissa (pussimainen solu, jossa karyogamia, meioosi ja sitä seuraava mitoosi tapahtuvat). Basidiomycota-heimon jäsenet lisääntyvät sukupuolisesti basidiosporien avulla, jotka muodostuvat ulkoisesti basidiumista (solu, jonka sisällä karyogamia ja meioosi tapahtuvat). Uudemmat teknologiat ovat kuitenkin parantaneet huomattavasti joitakin korkeampien sienien luokittelua koskevia näkökohtia; esimerkiksi ydinribosomigeenien sekvensointi on mahdollistanut monien ”deuteromykeettien” (molempien heimojen sienet, mutta ensisijaisesti ascomycetat, jotka luokitellaan suvuttomien lisääntymisrakenteidensa perusteella) korreloimisen suvullisesti lisääntyvien vaiheidensa tai sukulaistensa kanssa. Lisäksi, vaikka klassiset morfologiset, ultrastrukturaaliset ja ydinribosomaaliset sekvenssit ovat tuottaneet riittämättömiä tietoja, jotta näiden fyllien syviä jakoja olisi voitu selventää riittävällä tuella, mitokondriaaliset proteiinisekvenssitiedot ovat osoittautuneet taitaviksi monien näiden sukulaisuussuhteiden selvittämisessä (ks. jäljempänä).