Cupressus
Linnaeus 1753, s. 1002
Yleisnimet
Cypressus (Eckenwalder 1993).
Taksonomisia huomautuksia
Cupressus-sukuun kuuluu 25 lajia; ks. selitys alla.
Jakso Cupressus
|
jakso Hesperocyparis
|
jakso Callitropsis
|
Section Xanthocyparis
|
Cupressus oli 2000-luvun ensimmäisellä vuosikymmenellä havupuiden systematiikan kuuma puheenaihe, ja sen jakamista useampiin sukuihin ehdotettiin monin eri tavoin. En puutu tämän kiistan historiaan, vaan tiivistän sen seuraavasti:
- 2002: Farjon ym. kuvaavat uuden sypressilajin Vietnamista ja luokittelevat sen uuteen sukuun, Xanthocyparis. He ottavat myös yhden Cupressus-suvun epätavanomaisimmista lajeista, C. nootkatensis (jonka jotkut ovat liittäneet Chamaecyparikseen), ja liittävät sen uuteen sukuun.
- 2006: Little, joka suorittaa yksityiskohtaisen molekyylianalyysin kaikista suvun lajeista, päättelee, että Cupressus on parafylaktinen. Tätä käsitellään tarkemmin jäljempänä, mutta lyhyesti sanottuna Littlen työ osoittaa, että Uuden maailman sypressit erosivat kladista, josta myöhemmin syntyi Juniperus. Hän luokittelee Uuden maailman sypressit ja X. nootkatensis-suvun Callitropsis-sukuun (vanha nimi X. nootkatensikselle).
- 2009: Adams et al. (2009) määrittelevät X. nootkatensiksen monotyyppiseen sukuun Callitropsis ja muut Uuden maailman sypressit uuteen sukuun Hesperocyparis. Samaan aikaan (huhtikuussa) de Laubenfels tekee saman, mutta hän perustaa suvun Neocupressus.
- 2010: Mao ym. tekevät vielä yksityiskohtaisemman molekyylianalyysin, joka kattaa lähes kaikki Juniperus-lajit ja kaikki Cupressus-, Chamaecyparis- ja Xanthocyparis-sukujen sekä useiden sukujen sukuihin kuuluvien monotyyppisten sukujen lajit. Analyysi osoittaa, että Cupressus (sensu strictu) sekä Xanthocyparis ja Hesperocyparis muodostavat monofyleettisen kladin, joka on Juniperuksen sisarlaji. Tätä kladea käsitellään tässä yhteydessä Cupressus-sukuna, jossa on neljä osaa, jotka on rajattu jäljempänä.
- 2012: Terry ym. (2012) julkaisivat uuden molekyylianalyysin, joka kattaa pitkälti samat asiat kuin Mao ym. (2010), mutta keskittyy Uuden maailman taksonien välisiin sukulaisuussuhteisiin, ja siinä on outgroup-vertailuja vanhan maailman taksoneihin ja useisiin Juniperus-lajeihin. Heidän kladogramminsa ovat kaiken kaikkiaan melko samankaltaisia kuin Maon ym. (2010), mutta niissä on enemmän yksityiskohtia Uuden maailman taksonien sisäisten sukulaisuussuhteiden selvittämiseksi.
Oikealla on esitetty Maon ym. vuoden 2010 kladogrammi. Se perustuu kokonaan molekyylitiedoista saatuihin todisteisiin eli todisteisiin, jotka on saatu kunkin edustetun lajin DNA:n osien sekvensoinnista. Kladogrammi osoittaa olemassa olevien taksonien väliset samankaltaisuusasteet, mutta se voidaan tulkita myös näiden taksonien fylogenian kuvaukseksi. Mao ym. (2010) määrittelevätkin päivämääriä useille tärkeille fylogeneettisille virstanpylväille lajien evoluutiossa perustuen ”molekyylikellohypoteesin” muunnelmiin, joiden mukaan geneettisen koodin muutokset kasautuvat tietyin oletuksin suhteellisen tasaisella nopeudella. Huomattakoon, että kladogrammista on jätetty pois C. revealiana, joka vasta hiljattain tunnustettiin omaksi lajikseen; se on läheistä sukua C. montanalle.
Kladogrammin tuottamiseen käytetyt molekyylidatat käsiteltiin hyvin tiukasti määritellyllä, puolueettomalla tavalla kladogrammin tuottamiseksi. Aiemmat kokemukset Cupressaceae-suvusta ovat kuitenkin osoittaneet, että mitatut DNA-tiedot ovat vain osittaisia arvioita todellisista geneettisistä sukulaisuussuhteista; näin ollen suvun sisäisten sukujen välisten sukujen välisten sukulaisuussuhteiden ja kuhunkin sukuun kuuluvien lajien välisten sukulaisuussuhteiden tulkinta on muuttunut jatkuvasti vuosien mittaan sitä mukaa, kun uutta DNA-tietoa on tullut saataville. Joskus nämä tulkinnat ovat muuttuneet, koska on analysoitu erityyppistä geneettistä materiaalia (esimerkiksi kloroplasti- vs. ydinribosomaalista materiaalia); joskus ne ovat muuttuneet, koska on tutkittu genomin eri osia. Kiinnostunut lukija voi nähdä tämän tarkastelemalla Gadekin ja Quinnin (1993), Brunsfeldin ym. (1994), Gadekin ym. (2000), Littlen ym. (2004), Littlen (2006) ja Maon ym. (2010) tutkimuksia; monista muista tutkimuksista käy ilmi vastaavanlainen ymmärryksen kehittyminen Juniperuksen geneettisen materiaalin analyysin perusteella.
Olen tässä päättänyt määritellä Cupressuksen laajasti ja supistaa Hesperocypariksen, Callitropsiksen ja Xanthocypariksen synonyymeiksi kolmesta pääasiallisesta syystä:
- Hesperocypariksen ja vanhan maailman Cupressuksen erottaminen toisistaan ei ole mahdollista morfologian perusteella; erottelu tehdään soveltamalla monimutkaista analyyttistä algoritmia suureen molekulaariseen aineistoon. En tiedä yhtään muuta tapausta, jossa joku olisi yrittänyt väittää kahden toisistaan erotettavan suvun olemassaoloa näin puhtaasti abstraktin, keinotekoisen prosessin perusteella. Kaikki muut Cupressaceae-suvut – itse asiassa lähes kaikki havupuiden suvut – voidaan erottaa toisistaan naaraskävyn erojen perusteella.
- Teoriassa lajien ei pitäisi risteytyä, mutta monet lajit rikkovat tätä sääntöä. Cupressus-hybridejä on kuitenkin löydetty hyvin vähän. Sukujen risteytyminen on äärimmäisen harvinaista, niin harvinaista, että se on hyvä syy olla erottamatta sukuja toisistaan. Kun Leyland-sypressi kuvattiin vuonna 1926, molempia kantalajeja (C. macrocarpa ja C. nootkatensis) pidettiin yleisesti sypresseinä, ja kun C. nootkatensis siirrettiin Chamaecyparis-sukuun, sukujenvälisen hybridin syntyminen todettiin laajalti todisteena siitä, että kyseessä oli virheellinen luokittelu. Sama pätee, jos siitä tehdään Callitropsis-Hesperocyparis-hybridi.
- Cupressus ei ole tarpeen jakaa alaluokkaan. Vaikka lajit ovat hyvin erilaisissa ekologisissa ympäristöissä, vaihtelevat lauhkean sademetsän hallitsevista puista korkeiden vuorten ja subtrooppisten aavikoiden pensasmaisiin puihin, niin silti, jos rajoittaa katseensa niiden käpyihin ja lehtiin, niin ne kaikki muistuttavat toisiaan paljon enemmän kuin yksikään niistä muistuttaa toista Cupressaceae-suvun sukua. Cupressus-suvun erottamisessa toisistaan on suunnilleen yhtä paljon järkeä kuin Juniperus-suvun tai minkä tahansa muun suuren havupuusuvun erottamisessa toisistaan. Sen voisi tehdä, mutta se olisi ristiriidassa nykyisten Cupressaceae-sukujen erottelua koskevien normien kanssa.
Tässä yhteydessä Cupressus määritellään neljään jaksoon (joista yhtäkään ei ole vielä virallisesti kuvattu):
- Jaksoon Cupressus (taulukko yllä) kuuluu 8 lajia, jotka kaikki ovat kotoisin Vanhasta maailmasta. Maon ym. (2010) tekemä analyysi osoittaa erittäin suurta varmuutta siitä, että tämän ryhmän sisällä C. funebris on sisarlaji kladille, joka sisältää kaikki muut lajit.
- Jakso Hesperocyparis sisältää 15 lajia, joista yhtä lajia (C. nootkatensis) lukuun ottamatta kaikki lajit ovat kotoisin Uudesta maailmasta. Maon ym. (2010) ja Terryn ym. (2012) analyysit osoittavat erittäin suurta luottamusta siihen, että tässä ryhmässä C. bakeri on sisarlaji kladille, joka sisältää kaikki muut lajit. C. bakerin lisäksi on kolme hyvin tuettua kladia: yksi sisältää vain C. macnabiana, toinen sisältää C. goveniana, C. macrocarpa, C. nevadensis ja C. sargentii (pohjoiset lajit) ja kolmas sisältää loput edellä mainitut lajit (eteläiset lajit) (Terry ym. 2012).
- Jakso Callitropsis on monotyyppinen, ja se sisältää vain C. nootkatensis. (Callitropsis, kun Oersted kuvasi sen suvuksi, oli monotyyppinen nootkatensiksen osalta.)
- Jakso Xanthocyparis on monotyyppinen, sisältäen vain C. vietnamensis.
Tässä on toinenkin meneillään oleva kiista, joka koskee suvun lajien lukumäärää.
Cupressus, sellaisena kuin se on tässä kuvattu, sisältää 25 lajia, jotka kaikki on kuvattu lajeina, mutta joista monet jotkut kirjoittajat ovat vähentäneet alalajeiksi tai lajikkeiksi kiistanalaisin perustein. On myös vapaamielisempiä taksonomeja; Cupressus Conservation Project -sivustolla on 33 lajia. Suuri mielipiteiden kirjo johtuu siitä, että sypressit esiintyvät yleensä pieninä erillisinä populaatioina, jotka eroavat toisistaan pienillä eroilla, joiden jotkut tulkitsevat pätevän lajin tasolle, mutta toiset vain lajin tai alalajin tasolle. Morfologisten ja kemiallisten tietojen perusteella 1990-luvulla tehdyissä analyyseissä (esim. Frankis 1992, Eckenwalder 1993, Farjon 2005) taksonit pyrittiin ”niputtamaan” suhteellisen pieneen määrään lajeja (jopa 12). Sitä vastoin Wolf (1948) kannatti jo varhain suppeampaa lajikäsitystä Uuden maailman sypressien monografiassaan, ja myöhemmin Rushforth (1987) ja Kalifornian lajien osalta Lanner (1999) kannattivat sitä. Tuoreemmassa analyysissä, jossa käytettiin morfologisia, kemiallisia ja useita molekyyligeneettisiä tietoja (Little 2006), arvioitiin myös, että monet eristetyistä populaatioista ovat riittävän erillisiä, jotta niitä voidaan pitää erillisinä lajeina.
Taksonit, joita on viimeaikaisissa käsittelyissä käsitelty C. arizonican lajikkeina (Eckenwalder 1993, Farjon 2005), saattaisivat kaikki ansaita lajin luokittelun, tai tarkemmin sanottuna ne saattaisivat olla läheisempiä sukulaisuussuhteita toisiin lajeihin (esim. C. lusitaanicaan ja C. guadalupensisiin), mutta joita niitä ei ole tähän mennessä vielä määritelty. Samanlainen ongelma koskee C. forbesii -lajia, jota aiemmin pidettiin C. guadalupensis -lajin lajikkeena mutta joka nyt näyttää olevan yhtä läheistä sukua C. stephensonii -lajille. Nämä taksonit edustavat merkittävää ja pysyvää taksonomista ongelmaa, joka koskee tässä yhteydessä C. arizonica-, C. benthamii-, C. forbesii-, C. guadalupensis-, C. lusitanica-, C. montana-, C. nevadensis- ja C. stephensonii -nimellä käsiteltyjä taksoneita, nimittäin sitä, että kaikki nämä taksonit näyttäisivät edustavan lajikompleksia, jonka juuret ovat Luoteis-Meksikossa, alueella, jota ei ole tutkittu riittävästi. Hyvin samankaltainen ongelma koskee Himalajan taksoneita, alue, josta on kuvattu monia lajeja, mutta jossa on vielä paljon tutkimatta.
Kuvaus
Puut tai suuret pensaat, ikivihreät. Oksat teretoidut tai nelikulmaiset, useimmilla lajeilla kymmenkertaisissa riveissä; toisilla lajeilla litteät (kammimaiset), pintapuolisesti Chamaecyparista tai Thujaa muistuttavat. Lehdet vastakkain kymmenkertaisina 4 rivissä, harvoin vuorottelevina 3-6 rivin kierteinä. Aikuisten lehdet kiinnittyneitä tai poikkeavia, suomumaisia, rhombinmuotoisia, pitkäversoisten lehtien vapaa osa enintään 4 mm; abaksiaalinen rauhanen läsnä tai puuttuu. Siitepölykävyissä 4-10 paria sporofyllejä, kussakin sporofyllissä 3-10 siitepölypussia. Siemenkävyt kypsyvät (?1-)2 vuoden kuluessa, tarkkaa kypsymisajankohtaa ei ole juurikaan tutkittu, mutta se vaihtelee useimmiten noin 16-25 kuukauden välillä pölytyksen jälkeen; yleensä säilyvät sulkeutuneina useita vuosia tai kunnes tulipalo avaa ne, mutta avautuvat kypsyessään ja putoavat pian siementen vapautumisen jälkeen muutamissa lajeissa; käpyjä on pallomaisia tai pitkulaisia, 8-43 mm:n pituisia; suomut ovat pysyviä, (2)3-6(7) vastakkaista, kymmenkertaista paria, soikeat, peltimäiset, paksut ja puumaiset, ja niiden pääteparit ovat joko sulautuneet yhteen tai ne ovat avoimia, ja niissä on pieni keskimmäinen kolumellan kärki, joka on pieni keskimmäinen kolumellan kanssa, (tämä saattaa olla erilainen kuin yksittäisen puun yksittäiset käpyjä). Siemenet (3)5-20 siementä per suomu, linssimäisiä tai fasettimaisia, kapeasti kaksisiipisiä; siemenkiehkuroita 2-5. x= 11 (Eckenwalder 1993, Frankis 1999).
Levinneisyys ja ekologia
Viileiltä pohjoisilta lauhkeilta alueilta pohjoisiin subtropiikkeihin: Kanada, Yhdysvallat, Meksiko ja viereinen Keski-Amerikka, Luoteis-Afrikka, Lähi-itä ja itään Himalajan pitkin Lounais-& Keski-Kiinaan ja Vietnamiin.
Tässä taulukossa on yhteenveto lajeista niiden yleisten alkuperäisten levinneisyysalueiden mukaan, ja ne on lueteltu karkeasti lännestä itään vanhassa maailmassa ja pohjoisesta etelään uudessa maailmassa:
| Alue | Lajit | Lajin levinneisyys | Vanhassa Maailmassa | Vanhassa Maailmassa | C. sempervirens | Ympäri Välimerta. |
|---|---|---|
| C. dupreziana | Erittäin paikallinen Algeriassa. | |
| C. torulosa | Himalaya: Pakistanista Yunnaniin (Kiina). | |
| C. cashmeriana | Arunachal Pradesh (Intia) ja Bhutan. | |
| C. vietnamensis | Vietnam. | |
| C. funebris | Vietnam ja suurin osa Etelä-Kiinasta (Anhui, Fujian, Gansu, N Guangdong, N Guangxi, E Guizhou, Henan, W Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan ja Zhejiang). | |
| C. duclouxiana | Kiina: Guizhou, SW Sichuan, C ja NW Yunnan ja SE Xizang (Tiibet). | |
| C. gigantea | Kiina: Xizang (SE Tiibet). | |
| C. chengiana | Kiina: | |
| Uusi maailma | C. nootkatensis | USA: Alaska, Washington, Oregon, Kalifornia ja Kanada: British Columbia. |
| C. bakeri | USA: Oregon ja Kalifornia. | |
| C. macnabiana C. sargentii C. goveniana C. macrocarpa C. nevadensis |
USA: Kalifornia. | |
| C. stephensonii C. forbesii |
USA: Kalifornia; Mexico: Baja California Norte. | |
| C. revealiana C. montana C. guadalupensis |
Meksiko: | |
| C. glabra | Yhdysvallat: Arizona. | |
| C. arizonica | Yhdysvallat: Texas, Uusi Meksiko, Kaakkois-Arizona; Meksiko: Chihuahua, Coahuila, Durango, Tamaulipas, Zacatecas. | |
| C. benthamii | Meksiko: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Meksiko, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan. | |
| C. lusitanica | Belize, Guatemala, Honduras, El Salvador ja Meksiko: Aguascalientes, Chiapas, Coahuila, Chihuahua, Colima?, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Meksiko, Michoacán, Morelos, Nayarit?, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí, San Luis Potosí Tamaulipas, Tlaxcala?, Veracruz, Yucatan? ja Zacatecas? |
Suuri puu
Cupressus-suvussa on enemmän todella suurikokoisia lajeja kuin missään muussa suvussa. Useista lajeista ei ole vielä saatavilla tietoja, mutta dokumentoiduista lajeista C. nootkatensis näyttää olevan johtava 416 cm:n dbh:lla ja 61 m:n pituudella. C. gigantea saattaa olla verrattain suuri; tiedot ovat epämääräisiä ja epäluotettavia, mutta useista julkaistuista arvioista pienimmän mukaan se on 480 cm dbh ja 46 m pitkä. C. macrocarpa on myös melko vaikuttava 476 cm dbh:lla ja 31,1 m:n pituudella. C. cashmerianasta on vain vähän hyviä tietoja; sen sanotaan saavuttavan 95 metrin korkeuden, ja tiedossa on 61 metriä korkea yksilö. Olen nähnyt valokuvia, joiden mukaan sen läpimitta on 300 cm tai lähes 300 cm. C. dupreziana subsp. dupreziana saavuttaa tiettävästi 380 cm:n rinnankorkeuden ja 22 metrin pituuden, mikä on melko vaikuttavaa näin harvinaiseksi taksoniksi (viimeisimmässä laskennassa löydettiin 233 elävää yksilöä). Loput lajit ovat alle 300 cm dbh, toisin sanoen jotkut niistä ovat silti varsin vaikuttavia, varsinkin kun otetaan huomioon niiden taipumus suhteellisen vihamielisiin elinympäristöihin, kuten aavikoihin ja korkeisiin vuoristoihin.
Vanhin
Cupressuksista yleensä on vain vähän ikätietoja. C. nootkatensis on ajoitettu tarkasti vähintään 1834 vuoden ikäiseksi, ja C. dupreziana -lajin yksilöstä on radiohiiliaika 2200 vuotta.
Dendrokronologia
Monet lajit ovat osoittautuneet hyödyllisiksi ilmaston rekonstruoinnissa, arkeologisessa ajoituksessa ja ekologisissa tutkimuksissa. Suku näyttää olevan vähemmän hankala kuin useimmat Cupressaceae-suvut sellaisten ongelmien suhteen kuin huonot rengasrajat, väärät renkaat ja huono piirin yhtenäisyys. Katso lisätietoja yksittäisistä lajeista.
Etnobotania
Monilla lajeilla on puutarhaviljelyllinen merkitys; C. sempervirensin fastigiate-muotoja, C. duclouxiana- ja C. funebris -lajeja on viljelty koristekasveina useiden tuhansien vuosien ajan Välimeren alueella ja Etelä-Kiinassa, ja erittäin koristeellinen itkevä C. cashmerianaa on hoidettu vuosisatojen ajan buddhalaistemppelien ympärillä Sikkimissä, Bhutanissa, Assamissa ja Tiibetin ja Intian lähialueilla.
Puuta arvostetaan sen makean tuoksun ja lahonkestävyyden vuoksi. Kuuluisia puun (C. sempervirensin) käyttökohteita ovat muun muassa Nooan arkki (Raamattu, 1. Mooseksen kirja 6:14) ja Rooman Vatikaanissa sijaitsevan Pietarinkirkon ovet, jotka olivat yhä äänekkäitä vielä 1100 vuoden käytön jälkeen (Loudon, 1838; viittaus väärin).
Havainnot
Katsokaa lajitietoja. Monissa lauhkean vyöhykkeen arboretoissa on myös hyviä kokoelmia.
Huomautuksia
Suvun nimi on peräisin roomalaisesta C. sempervirens -nimestä, joka itsessään on lainasana kreikkalaisen Kuparissoksen kautta hepreankielisestä Gopheristä (Frankis 1992).
Sitaatit
Adams, R.P., J.A. Bartel ja R.A. Price. 2009. Uusi suku, Hesperocyparis, läntisen pallonpuoliskon sypresseille. Phytologia 91(1):160-185.
Frankis, M.P. 1992. Cupressus. In: Griffiths et al. (toim.) The New RHS Dictionary of Gardening 1: 781-783.
Frankis, M.P. 1999. Henkilökohtaiseen kokemukseen perustuvia kannanottoja, sähköpostitse, 1999.02.03.1999.
Ørsted, A.S. 1864. Frilands-Trøvøxten i Danmark, vol. 1, s. 17-18. Kööpenhamina. Tämä on uskomattoman hämärä julkaisu; asiaa koskevaa tekstiä ovat lainanneet Maerki ja Frankis (2012).
Terry, R.G., J.A. Bartel, and R.P. Adams. 2012. Uuden maailman sypressien (Hesperocyparis; Cupressaceae) fylogeneettiset sukulaisuussuhteet: todisteet ei-koodaavien kloroplastien DNA-sekvenssien perusteella. Plant Systematics and Evolution DOI: 10.1007/s00606-012-0696-3.
Tämä sivu yhdessä M.P. Frankisin kanssa, 1999.02.
Katso myös
Cupressus Conservation Project tarjoaa runsaasti tietoa vanhan ja uuden maailman cupressuksista, mukaan lukien taksonominen yleiskatsaus, historialliset selostukset, käpyjen valokuvat ja monenlaista muuta asiaan liittyvää tietoa.
Debreczy, Z., K. Musial, R.A. Price ja I. Racz. 2009. Nootka-sypressin (Callitropsis nootkatensis, Cupressaceae) sukulaisuussuhteet ja nimistötilanne. Phytologia 91(1):140-159.
Farjon (2005) tarjoaa yksityiskohtaisen kuvauksen.
Farjon, A. 2009. Onko meidän pilkottava sypressit? Conifer Quarterly 26(4):12-17.
Goggans, J.F. ja C.E. Posey. 1968. Eräiden Cupressus-lajien ja -lajikkeiden siementen ja munivien käpyjen vaihtelu. Circ. Agric. Exp. Sta., Alabama 160:1-23.
Little (1966).
Little (1970).
Little et al. (2004).
Masters, M.T. 1896. Yleiskatsaus Cupressus-sukuun. Journal of the Linnaean Society, Botany 31: 312-363. http://www.cupressus.net/Masters.html, Cupressus Conservation Project -sivuston välityksellä.
Silba 1981.
Silba, J. 1998. A monograph of the genus Cupressus L. Journal of the International Conifer Preservation Society 5(2):1-98.
Wolf (1948).