Abstract
Yksi varhaisempien selkärankaisten huomattavimmista ominaisuuksista on pitkulainen pyrstöevä eväsuomi, joka kantaa eväsäteitä. Peräsuomi edustaa selkärankaisten perustavaa laatua olevaa rakennepiirrettä, joka edeltää leukojen syntyä ja jota esiintyy sekä agnatoteilla että gnathostomeilla. Peräevä edustaa myös selkärankaisten akselin takimmaista aluetta, ja se on paikka, josta kehon etummaisen liikkeen kiihdyttämä neste valuu ympäröivään väliaineeseen. Huolimatta siitä, että pyrstöevästä on olemassa laaja fossiilirekisteri, että pyrstön merkkejä käytetään systemaattisissa tutkimuksissa ja että pyrstön toiminta on tärkeää kalojen liikedynamiikan ymmärtämiseksi, pyrstön toimintaa on tutkittu kokeellisesti vain vähän. Tässä artikkelissa tarkastelen kahta kokeellista lähestymistapaa, jotka lupaavat antaa uutta tietoa pyrstöevän toiminnasta ja evoluutiosta: kolmiulotteinen kinemaattinen analyysi ja kvantitatiiviset virtausmittaukset vapaasti uivien kalojen perässä käyttäen digitaalista hiukkaskuvausnopeusmittausta (DPIV). Näitä menetelmiä sovelletaan sitten pyrstöevän toimintaan tasapainoisen uinnin aikana kaloissa, joilla on heterokercaalinen ja homokercaalinen morfologia: kondriittieläimissä (leopardihait) ja rausku-uimakaloissa (sampi ja bluegill sunfish). Leopardihaiden pyrstöevä toimii tavalla, joka vastaa klassista heterokercaalisen pyrstön toimintamallia, jossa pyrstöpinta liikkuu terävässä kulmassa vaakatasoon nähden, ja sen odotetaan näin ollen synnyttävän nostovoimia ja vääntömomentteja, joiden vastapainoksi vartalon ja rintaevien on toimittava etupuolella. Vaihtoehtoinen malli, jossa hain pyrstö tuottaa reaktiivisen voiman, joka vaikuttaa massakeskipisteen kautta, ei saa tukea. Turskan heterokercaalinen pyrstö on erittäin joustava, ja ylempi pyrstölohko seuraa alempaa pyrstölohkoa evien lyöntisyklin aikana. Turskan pyrstö ei toimi heterokercaalisen pyrstön klassisen mallin mukaisesti, ja sen oletetaan tuottavan reaktiivisia voimia, jotka suuntautuvat lähelle vartalon massakeskipistettä, joka on kallistettu kulmassa virtaukseen nähden tasaisen liikkumisen aikana. Bluegillin homokercaalisen pyrstön toiminnallinen analyysi osoittaa, että selkä- ja ventraalilohkot eivät toimi symmetrisesti odotetulla tavalla. Pikemminkin selkälohko tekee suurempia sivuttaisliikkeitä ja liikkuu suuremmalla nopeudella kuin ventraalilohko. Selkälohkon pinta saavuttaa myös huomattavan terävän kulman vaakatasoon nähden, mikä viittaa siihen, että bluegillin homokersaalinen pyrstö tuottaa nostetta tasaisen uinnin aikana. Näitä liikkeitä tuottaa aktiivisesti pyrstössä oleva hypochordal longitudinalis -lihas. Tämä tulos yhdistettynä DPIV-virtauksen visualisointitietoihin viittaa uuteen hypoteesiin homokercal-hännän toiminnasta: homokercal-häntä synnyttää kallistettuja ja toisiinsa kytkettyjä pyörrerenkaita, joiden keskussuihku on kallistettu posteroventraalisesti ja jotka tuottavat vartaloon anterodorsaalisen reaktiivisen voiman, joka synnyttää nostetta ja vääntömomenttia heterokercal-hännän odotetulla tavalla. Nämä tulokset osoittavat, että uusien tekniikoiden soveltaminen kalojen pyrstöevien toiminnan tutkimiseen paljastaa aiemmin tuntemattoman monimuotoisuuden homokeraalisen ja heterokeraalisen pyrstön toiminnassa ja että pyrstöevien morfologiset karakterisoinnit eivät kuvasta tarkasti in vivo -toimintaa.
TOIMINNAN JOHDANTO
Yksi varhaisempien selkärankaisten fossiilien huomattavimmista ominaispiirteistä on pitkulainen pyrstö, jossa on pyrstöevien säteitä (kuva 1). Tämä pyrstöevän perusrakenne edustaa selkärankaisten perustavaa laatua olevaa rakennepiirrettä, joka edeltää leukojen syntyä ja jota esiintyy sekä agnatoteilla että gnathostomeilla. Varhaisten selkärankaisten pyrstömuodot ovat hyvin erilaisia, ja ne vaihtelevat agnathanien ”thelodonttien” haarautuvasta pyrstöstä (Wilson ja Caldwell, 1993, ) ostracodermien tunnetuimpiin pyrstömuotoihin (kuvat 1B-D). Elasmobranchit (hait) ja rauskukalat osoittavat myös huomattavaa vaihtelua pyrstöevän morfologiassa, ja liikkumiseen osallistuvien rakenteiden monipuolistuminen on ollut tärkeä teema näiden klaadien evoluutiossa (Lauder, 1989). Koska pyrstöevän merkitys varhaisissa selkärankaisten fossiileissa on suuri, se on tärkeä liikkumisessa ja pyrstömuodot ovat hyvin erilaisia, lähes kaikissa selkärankaisten paleontologian, anatomian ja iktyologian oppikirjoissa käsitellään pyrstön evoluutiota. Esimerkiksi Romer (1966, s. 5) sisällyttää selkärankaisten perusominaisuuksia käsittelevään johdantolukuunsa keskustelun pyrstöevän rakenteesta, ja samankaltaisia analyysejä löytyy Hildebrandin (1974), Carrollin (1988), Poughin ym. (1989), Kardongin (1994) ja Helfmanin ym. teoksista (1997). Kalojen pyrstöevän muotoiluun ovat kiinnittäneet huomiota myös kalojen liikkumisen mekaniikasta ja hydrodynamiikasta kiinnostuneet tutkijat (Bainbridge, 1963; Alexander, 1965; Lighthill, 1969; Videler, 1975; DuBois et al., 1976; Thomson, 1976). Peräevä edustaa selkärankaisen akselin distaalista aluetta, ja se on ruumiinosa, jossa etupuolelle kiihtynyt neste purkautuu ympäröivään väliaineeseen. Sellaisenaan häntäsuomen morfologia voi vaikuttaa uivan kalan nesteeseen kohdistamiin voimiin ja vuorostaan reaktiovoimiin, joita keho kokee liikkumisen aikana.
Mutta verrattuna viimeisten kahden vuosikymmenen aikana tehtyihin laajoihin analyyseihin myotomaalisten lihasten toiminnasta (esim. Bone ym, 1978; Johnsrude ja Webb, 1985; Rome ym., 1988, 1993; Johnston, 1991; Jayne ja Lauder, 1994b, 1995; Shadwick ym., 1998) ja aksiaalisen tuki- ja liikuntaelimistön rakennetta ja toimintaa koskeviin tutkimuksiin (Symmons, 1979; Hebrank, 1982; Long, 1992, 1995; Westneat ym., 1993; Jayne ja Lauder, 1994a), tiedetään verrattain vähän kalojen pyrstön toiminnasta uinnin aikana. Itse asiassa meillä ei ole edes kinemaattisia perustietoja pyrstöevän liikkeistä tasaisen uinnin aikana, ja meillä on vielä vähemmän tietoa erilaisten pyrstömuotojen vaikutuksesta nestevirtaukseen ja työntövoiman tuottamiseen.
FUNKTIONAALINEN JA FYLOGENEETTINEN NÄKÖKULMA
Kalojen pyrstörakenteiden moninaisuus on ryhmitelty laajoihin kategorioihin, jotka perustuvat ensisijaisesti ylempien ja alempien pyrstöevien lonkkien muotoon ja niiden suhteelliseen kokoon sekä selkärangan asentoon pyrstön sisällä. Perusluokittelu evän muodon mukaan on peräisin Louis Agassizilta vuodelta 1833, joka ehdotti termejä ”heterocercal” (ulkoisesti epäsymmetriset pyrstöt, joissa on suuremmat selkälohkot, joissa on selkärangan tai notokordin päätepiste) ja ”homocercal” (ulkoisesti symmetriset pyrstöt, joissa on samankokoiset ylä- ja alalohkot). Homokersaalisissa pyrstöissä selkäranka päättyy tyypillisesti lähelle pyrstöä tukevien luurangon osien (teleostien hypuraaliluut) juurta, ja vaikka sisäinen häntäluusto ei ole täysin dorsoventraalisesti symmetrinen, pyrstön selkä- ja ventraalilohkot ovat pinta-alaltaan ja koostumukseltaan lähes samanarvoiset.
Heterokeraalista pyrstöevää esiintyy monissa kalaklaadeissa, ja sen uskotaan olevan primitiivinen haiden ja sädekalojen osalta (kuvat 1E, F, 2), vaikka pyrstön muotojen morfologiassa on huomattavaa vaihtelua fossiilisissa kaloissa (ks. Moy-Thomas ja Miles, 1971). Homokersaalinen pyrstö edustaa johdettua morfologiaa (kuva 2), jota esiintyy kaikissa sädekalojen pääkladeissa. Vaikka näiden kahden muodon muunnelmien kuvaamiseen käytetään muita termejä, Agassizin terminologia on säilynyt kaikissa nykyaikaisissa oppikirjoissa. Laajat evoluutiomallit pyrstöevän rakenteessa on nykyään dokumentoitu kaloilla suhteellisen hyvin, ja pyrstöevän sisäinen anatomia on yleinen fylogeneettisen analyysin piirteiden lähde (Patterson, 1968, 1973; Schultze ja Arratia, 1986, 1988; Arratia, 1991).
Nykykirjallisuudessa on useita hypoteeseja muodoltaan erilaisten pyrstöevien funktiosta, ja suuri osa tästä keskustelusta on keskittynyt heterokeraalisten ja homokeraalisten pyrstöevien väliseen eroon (Alexander, 1965; Aleev, 1969; Magnuson, 1970; Thomson, 1971, 1976; Hopson, 1974; Thomson ja Simanek, 1977; Webb ja Smith, 1980). Koska selkäranka tai notokord ulottuu pyrstön selkälohkoon kaloilla, joilla on heterokercaaliset pyrstöevät, tämän selkälohkon on perinteisesti uskottu olevan jäykempi ja siten johtavan ventraalilohkoa sen liikkuessa sivusuunnassa pyrstön lyönnin aikana (kuva 3). Ventraalilohkon muodostavat eväsäteet ovat suhteellisen joustavia ja seuraavat pyrstön selkäpuolen etureunaa. Carter (1967, s. 111-112) on tiivistänyt lyhyesti klassisen näkemyksen heterokercalin pyrstön toiminnasta toteamalla, että ”pyrstön ventraalilohko, joka on joustavampi kuin selkälohko, joka sisältää selkärangan, jää jälkeen pyrstön heilahtaessa puolelta toiselle ja kulkiessa veden läpi kulmassa pystysuoraan nähden”. Pyrstön liikkuminen kulmassa pystysuoraan nähden (kuva 3) synnyttää vaakatasoon nähden kohtisuorassa olevia nostovoimia ja massakeskipisteeseen kohdistuvia vääntömomentteja, joilla on taipumus kallistaa kalan päätä ventraalisesti. Tällaisten vääntömomenttien on ehdotettu kompensoituvan anteriorisesti pään ja rintaevien synnyttämillä nostovoimilla.
Thomson (1976) esitti toisenlaisen näkemyksen heterokercaalisen pyrstön toiminnasta perustuen havaintoonsa, jonka mukaan pyrstön ventraalilohko näytti johtavan dorsaalilohkoa filmeissä, jotka otettiin pyrstön takaa haiden akvaariossa tapahtuvan liikkumisen aikana. Tämän mallin mukaan heterokercaalisen pyrstön liikkeestä syntyvän reaktiovoiman ehdotettiin suuntautuvan anteroventrisesti kehon massakeskipisteen kautta (kuva 3). Klassinen malli ja Thomsonin esittämä malli antavat perustavanlaatuisesti erilaisia ennusteita heterokercal-hännän liikkeen odotettavissa olevista malleista ja hännän liikkeen vaikutuksesta takareunasta lähtevään veteen.
Homokersaalisen pyrstön on sitä vastoin lähes yleisesti katsottu synnyttävän eteenpäin (lähelle massakeskipistettä) suuntautuvan reaktiovoiman pystysuoran taivutusakselin vuoksi ja liikkuvan symmetrisesti siten, että sekä selkä- että ventraalilohkot liikkuvat synkronisesti (kuva 3) (Affleck, 1950; Patterson, 1968; Gosline, 1971). Jotkut kirjoittajat ovat havainneet homokercaalisten pyrstöevien monimutkaisempia toimintoja kuin pelkkä symmetrinen selkä- ja ventraalilohkojen liike (Bainbridge, 1963; Fierstine ja Walters, 1968; Aleev, 1969; Videler, 1975), mutta yhdessäkään tutkimuksessa ei ole tähän mennessä kvantifioitu homokercaalisen pyrstöevän liikettä, jotta voitaisiin tutkia eksplisiittisesti klassista näkemystä symmetrisestä toiminnasta tasaisen vaakasuuntaisen liikehdinnän aikana.
Tällä tutkielmalla on ollut kolme tavoitetta. Ensinnäkin käsittelen kahta kokeellista lähestymistapaa kalojen peräevän toiminnan tutkimiseen, jotka todennäköisesti parantavat huomattavasti kykyämme kvantifioida kalojen evien merkityksellisiä toiminnallisia ominaisuuksia. Toiseksi esittelen tietoja, jotka ovat tulosta näiden menetelmien soveltamisesta heterokeraalisten ja homokeraalisten pyrstömorfologioiden analyyseihin tasaisen uinnin aikana kondriittieläimillä (leopardihait) ja sädekaloilla (sampi ja sinisimppuinen aurinkokala). Kolmanneksi, näiden kokeellisten tietojen perusteella arvioin uudelleen klassisia malleja homokersaalisen ja heterokersaalisen pyrstön toiminnasta.
TECHNIQUES FOR ANALYZING CAUDAL FIN FUNCTION
Kaksi kalojen pyrstön toimintaan liittyvää ominaisuutta, joihin on kiinnitetty vähiten huomiota, ovat (1) pyrstön pintaosien liikkeen tarkka kuvaaminen ja (2) pyrstön liikkeen vaikutuksen analyysi veteen. Koska evien käyttö kalojen ohjauspintoina on merkittävä osa niiden biologista suunnittelua, on ensi silmäyksellä yllättävää, että tiedetään niin vähän siitä, miten evät liikkuvat ja mikä vaikutus näillä liikkeillä on nesteen liikkeisiin. Sekä evien että nesteen liikkeen tarkka ja ajasta riippuvainen mittaaminen on kuitenkin vaikeaa. Kalojen evät ovat ohuita ja usein läpikuultavia ja yksivärisiä, mikä tekee tiettyjen pisteiden tunnistamisen vaikeaksi, kun taas kirkkaan nesteen liikkeen kvantifioiminen on pitkäaikainen vaikea ongelma (Nakayama, 1988; Yang, 1989; Nieuwstadt, 1993; Moin ja Kim, 1997). Onneksi viimeaikainen kehitys kokeellisissa menetelmissä on mahdollistanut video- ja nestedynamiikkatekniikoiden soveltamisen evien ja nesteen liikkeen tutkimiseen, ja nyt pystymme tuottamaan uutta tietoa evien toiminnasta.
Dreidimensionaalinen kinematiikka
Kun otetaan huomioon, että ylivoimaisesti suurin osa kalojen liikkumista käsittelevästä tutkimuksesta on liittynyt vartalon muodonmuutosten ja myotomalihasten toiminnan analyysiin, ei ehkä ole yllättävää, että kirjallisuudessa esiintyvät tavallisimmin esiintyvistä kuvista, jotka kuvaavat kalojen uintia, ovat ventraalisia tai selkänojan näkemyksiä. Tällaiset kuvat saadaan yleensä kohdistamalla videokamera peiliin, joka on asennettu joko uivan kalan ylä- tai alapuolelle, ja määrittelemällä kehon muodonmuutos digitoimalla joko keskilinja tai siluetti. Pyrstön muodon tarkastelu näissä kuvissa paljastaa kuitenkin, että pyrstön paksuudessa tapahtuu muutoksia, jotka viittaavat siihen, että pyrstöevän muodossa on vielä tunnistamattomia muutoksia, jotka eivät tule hyvin esiin ventraali- tai selkäkuvista (esim. Gray, 1933, 1968; Aleev, 1969). Tämä viittaa siihen, että tarvitaan kolmiulotteista analyysia, jotta evien monimutkaiset liikkeet saadaan kuvattua.
Kolmiulotteinen analyysi lieventäisi myös vakavien virheiden mahdollisuutta, kun käytetään pelkästään kaksiulotteista analyysia. Yksi tapa, jolla tällaisia virheitä voi syntyä, on esitetty kuvassa 4, jossa esitetään X-, Y- ja Z-akseleiden määrittelemä kolmiulotteinen tila. Tällainen tila voi edustaa virtaussäiliön työosaa tai akvaariota, jossa koe suoritetaan. XZ-taso edustaa vaakasuoraa tai frontaalitasoa, XY-taso pystysuoraa tai parasaggitaalitasoa ja YZ-taso poikittaisleikkausta. Jos tähän tilaan ripustetaan kolmio, joka edustaa virtausaltaassa uivan kalan pyrstöä, vesi virtaa YZ-tason läpi XY-tason suuntaisesti. XY-tason kautta saadut videokuvat edustaisivat sivukuvaa ja YZ-tason kautta saadut kuvat takakuvaa. Tarkastelemalla kolmion projektiota XZ-tasoon ja kärkipisteiden sijaintia Z-akselilla voidaan havaita, että tämä kolmio on sijoitettu siten, että se muodostaa terävän kulman XZ-tasoon nähden; toisin sanoen se on kallistunut kasvaviin Z-arvoihin päin, ja kärkipiste kolme johtaa kolmiota sen liikkuessa kohti XY-tasoa. Veden, johon pyrstön liike vaikuttaa tällä tavoin, odotetaan liikkuvan ventraalisesti, jolloin kolmion ventraalisesti kallistunut pinta ohjaa sitä. Jos kuitenkin tukeudumme pelkkään posterioriseen näkymään, takareunan (viivasegmentti 2-1) projektio YZ-tasoon on kallistunut dorsaalisesti, mikä viittaa virheellisesti siihen, että neste, johon tällainen liike vaikuttaa, voisi suuntautua dorsaalisesti. Pelkkä sivu- tai vatsanäkymä antaa vastaavalla tavalla harhaanjohtavaa tietoa liikkeistä muissa tasoissa. Lauder ja Jayne (1996) osoittivat, että kaksiulotteisten analyysien perusteella arvioidut eväpintojen kulmat voivat erehtyä jopa 83° oikeasta kolmiulotteisesta kulmasta (ja lisätietoja kolmiulotteisista kulmalaskelmista löytyy kyseisestä artikkelista).
Kirjoittaakseni kolmiulotteista dataa pyrstöevän liikkeistä tasaisen liikkumisen aikana olen käyttänyt kuvassa 5 esitettyä koejärjestelyä. Kaksi synkronoitua videokameraa tallentaa ortogonaalisia tasokuvia evistä 250 kuvan sekuntinopeudella. Toinen kamera kuvaa sivusuunnassa (XY-näkymä) virtaussäiliön kyljen läpi, kun taas toinen kamera on suunnattu pieneen peiliin, joka sijaitsee virtaussäiliössä uivan kalan takana. Kohdistamalla peili 45° kulmassa virtaukseen nähden kamera kuvaa evien takaosaa (YZ-näkymä). Molempien kameroiden tiedot yhdessä antavat evien pisteiden X-, Y- ja Z-koordinaatit. Jotta evän tiettyjen kohtien toistuva ja tarkka tunnistaminen olisi helpompaa, kalat nukutetaan ennen jokaista koetta ja pienet merkit liimataan molemmin puolin evään. Kuvassa 5 esitetyssä kuvassa on käytetty kolmiomaisia merkkejä sekä pyrstön selkä- että vatsalohkoissa. Tällaisten kolmiokuvioiden avulla voidaan rekonstruoida eväalueiden pintaorientaatio laskemalla kolmionmuotoisten eväelementtien ja kolmen vertailutason leikkauskulmat (Lauder ja Jayne, 1996).
Takasuuntaisen peilin sijoittaminen vähintään yhdestä kahteen ruumiinpituutta pyrstön takareunan taaksepäin ja virtaussuunnan alapuolella olevaa virtausverkkoa vasten (joka rajoittaa peilin alapuolella olevia kiertopyörteitä ja siten niiden vaikutusta virtaukseen välittömästi peilin yläpuolella) minimoi peilin aiheuttamat häiriöt virtaukseen uivan kalan alueella. Tässä laitteessa uiville leopardihaille tehdyt varianssianalyysit (Ferry ja Lauder, 1996) ja samanlaiset analyysit bluegillille osoittivat, että peilin läsnäololla virtauksessa ei ollut merkittävää vaikutusta pyrstölyönnin amplitudiin tai taajuuteen (P > 0,27), mikä viittaa siihen, että peilillä on vain vähän vaikutusta pyrstölyönnin kinematiikkaan.
Digitaalinen hiukkaskuvausnopeusmittaus (DPIV)
Ja vaikka pyrstöevän kolmiulotteisen liikkeen kvantitatiivinen määrittäminen on yksi kriittinen osa pyrstöevän toiminnan ymmärtämistä, on myös arvioitava vaikutusta, joka pyrstöevän liikkeellä on nesteeseen. Ymmärtämällä peräsimen toiminnan aiheuttamaa nesteen liikettä voidaan arvioida nesteeseen kohdistuvat voimat ja niiden suunta. Maalla tapahtuvan liikkumisen analysoinnissa on perinteisesti käytetty voimalevyjä raajojen liikkumisen aikana aiheuttamien voimien kvantifioimiseksi (Cavagna, 1975; Biewener ja Full, 1992), mutta vasta hiljattain on saatu käyttöön tekniikka, joka mahdollistaisi vastaavat mittaukset myös vesieliöille.
Digitaalisen hiukkaskuvausnopeusmittauksen (DPIV, digital particle image velocimetry) tekniikka mahdollistaa nesteen virtauksen kvantitatiivisen mittaamisen ja in vivo -uintiin osallistuvien kalojen aiheuttamien voimien laskemisen. Visualisoimalla virtausta kahdessa tai useammassa ulottuvuudessa voidaan rekonstruoida evän liikkeen muodostamat pyörteet ja laskea impulssin ja voiman ortogonaaliset komponentit (esim. Lauder ym., 1996; Drucker ja Lauder, 1999; Wolfgang ym., 1999; Wilga ja Lauder, 1999). Tällaiset mittaukset mahdollistavat toiminnallisten hypoteesien suoran testaamisen.
Kuvassa 6 havainnollistetaan DPIV:n perusperiaatetta sellaisena kuin sitä käytettiin kokeissamme, joissa visualisoitiin virtausta pyrstöevän vanavedessä. Virtaussäiliössä olevaan veteen istutetaan pieniä (12 μ keskimääräinen halkaisija) hopeapäällystettyjä lasihelmiä, jotka heijastavat argon-ionilaserista tulevaa valoa. Lasersäde fokusoidaan linssisarjan kautta noin 10 cm leveäksi ja 1-2 mm paksuksi valolevyksi. Koejärjestely on kuvassa 5 esitetyn kaltainen, ja siihen on lisätty virtaussäiliöön ulottuva laser ja valolevy. Optisten komponenttien liikuttelun ansiosta laservalolevy voidaan suunnata kolmeen kohtisuoraan tasoon (myös videokamerat sijoitetaan sopivasti uudelleen, jotta valolevystä saadaan kuva), ja virtauksessa olevista hiukkasista heijastuvasta valosta otetaan videokuvia (ks. myös Drucker ja Lauder, 1999). Hiukkaset kulkevat valokerroksen läpi veden liikkeen mukana, ja kun virtaus häiriintyy pyrstön liikkeen vuoksi, hiukkaset liikkuvat virtauksen mukana, ja niiden heijastukset tallentuvat videolle. Käyttämällä kahta samanaikaista videokameraa toinen kamera voi kuvata hiukkasten heijastukset, kun toinen kamera kuvaa kalan sijaintia suhteessa valolevyyn. Näin voidaan määrittää tarkasti, mikä osa pyrstöstä vaikuttaa nesteeseen. Siirtämällä kalan paikkaa virtaussäiliössä voidaan saada kuvia virtauksesta pyrstön eri alueiden ympärillä.
Analyysi etenee valitsemalla videokuvapareja (joiden välissä on 4 ms:n aikaväli), jotka kuvaavat virtausta pyrstön takana olevassa vanavedessä. Kiinnostava alue vanavedessä (tyypillisesti 10 cm2 :n alue, ks. kuva 6) valitaan sitten ja jaetaan matriisiin erillisiä pienempiä tutkimusalueita. Tässä esitetyissä analyyseissä käytettiin 20*20-koealojen matriisia. Tämän jälkeen käytetään tavanomaista kaksiulotteista ristikorrelaatioanalyysiä, jolla verrataan pikselien intensiteettejä yhdellä hetkellä ja Δt myöhemmin, ja jokainen ristikorrelaatioanalyysi tuottaa nopeusvektorin, joka arvioi virtauksen suunnan ja nopeuden kyseisellä kuulustelualueella (Raffel et al., 1998). Kun otetaan huomioon 20*20-alueiden matriisi, saadaan 400 nopeusvektorin säännönmukainen joukko, joka antaa kvantitatiivisen arvion virtauksesta valolevyllä kyseisenä ajankohtana. Tästä nopeusvektoreiden matriisista voidaan laskea (Drucker ja Lauder, 1999) nesteen vortisiteetti, impulssi, kierto ja voima käyttäen standardimenetelmiä (Rayner, 1979; Spedding ym., 1999), 1984; Spedding ja Maxworthy, 1986; Spedding, 1987).
HERÄHÄNNÄN TOIMINTA LOKOMOTION AIKANA ELASMOBRANCHEILLA
Kuten edellä todettiin, on olemassa kaksi vaihtoehtoista näkemystä heterokercalin hännän toiminnasta hailla, ja kolmiulotteiset kinemaattiset tiedot ovat tarpeen näiden kahden mallin erottamiseksi toisistaan. Uimalla leopardihaita, Triakis semifasciata, virtaussäiliössä kuvassa 5 esitetyllä kaksoiskamera-asetelmalla Ferry ja Lauder (1996) pystyivät kvantifioimaan heterokercaalisen pyrstön tiettyjen pisteiden liikkeen kolmiulotteisesti ja laskemaan seitsemän kolmiulotteisen eväelementin kolmiulotteisen suuntauksen. Klassisen mallin mukaan pyrstökolmioiden XZ-kulman pitäisi olla suurempi kuin 90° pyrstön liikkuessa kohti kasvavia Z-arvoja, mikä osoittaa, että kolmionmuotoiset pinnat ovat suuntautuneet tavalla, jonka ennustetaan pakottavan vettä posteroventraalisesti ja siten luovan pyrstöön reaktiivisen nostovoiman (kuva 3). Vaihtoehtoinen malli sitä vastoin ennustaa, että XZ-kulma on pienempi kuin 90°, jolloin odotetaan, että pyrstön liikkeen vaikutuksen alainen vesi suuntautuu posterodorsaalisesti ja luo siten reaktiovoiman, joka suuntautuu hieman ventraalisesti massakeskipisteen kautta.
Kahdesta pyrstökolmiosta saadut edustavat tiedot on piirretty kuvaan 7 yhdessä sellaisten tietojen kanssa, jotka kuvaavat pyrstön kahden pisteen sivuttaista (Z-) ekskursiota. Suurimmassa osassa hännän lyöntiä XZ-kulmat ovat suurempia kuin 90°, mikä tukee klassista heterokeraalisen hännän toiminnan mallia. Ferry ja Lauder (1996) esittivät lisänäyttöä tämän mallin tueksi väriaineen injektoinnilla pyrstön lähelle, mikä osoitti, että leopardihain pyrstö ohjaa vettä posteroventraaliseen suuntaan, mikä on sopusoinnussa klassisen mallin kanssa.
Thomsonin (1976) ehdottama malli heterokersaalisen pyrstön toiminnasta perustui osittain filmikuviin, jotka otettiin haiden pyrstöistä takanäkymässä haiden uidessa suurissa akvaarioissa. Tällaiset näkymät näyttävät osoittavan, että pyrstön ventraalilohko johtaa dorsaalilohkoa pyrstön lyönnin osissa ja että pyrstö näyttää olevan suunnattu siten, että se voisi ohjata reaktiivisen voiman ventraalisesti massakeskipisteen kautta. Leopardihain pyrstöille lasketut kolmiulotteiset kulmat osoittavat kuitenkin, että ulkonäöstä huolimatta pyrstön pinnat ovat suuntautuneet klassisen hypoteesin mukaisella tavalla. Lisäksi on mahdollista, että posterioriset näkymät, jotka muodostivat ensimmäisen todisteen klassisen mallin vaihtoehdosta, kärsivät kuvassa 4 esitetyistä vaikeuksista: jos käytettävissä on vain posteriorinen näkymä, pinta voi näyttää olevan huomattavasti eri suunnassa kuin sen todellinen kolmiulotteinen sijainti.
PERÄSUOMEN TOIMINTA LOKOMOTION AIKANA TORSALLA
Testaamaan edellä kuvattujen johtopäätösten yleispätevyyttä muiden taksonien kuin haiden heterokeraalisten pyrstöjen osalta tutkin uivien torsojen (Acipenser transmontanus) pyrstön ympärillä esiintyvää kinematiikkaa ja nesteen virtausmalleja. Sampi kuuluu sädekalojen perusluokkaan (Grande ja Bemis, 1996; Bemis ym., 1997), ja sillä on heterokercaalinen pyrstö (kuva 3): selkäranka ulottuu selkälohkoon, kun taas ventraalilohko koostuu eväs-säteistä.
Kinemaattinen analyysi suoritettiin uittamalla sampi 1,2 pituutta/sekunnissa virtaussäiliössä, kuten kuvassa 5 on esitetty. Ennen kalojen uittamista virtausaltaaseen yksilöt nukutettiin ja pyrstöön kiinnitettiin pienet valkoiset merkit, jotta saatiin luotettavat ja toistettavat paikat digitointia varten. Häntäpinta jaettiin kuuteen kolmiulotteiseen elementtiin, ja näiden elementtien suuntaukset kolmiulotteisesti laskettiin.
Kuvassa 8 on kuusi edustavaa videokuvaa, joista jokainen kuvaa yhtäaikaista lateraalista ja posteriorista näkymää hännästä. Ensimmäisestä kuvasta käy ilmi, että selkärangan sisältävä dorsaalilohko ei johda hännän lyöntiä. Pikemminkin selkälohko seuraa hännän keskiosaa, ja kun hännän keski- ja ventraalialueet saavuttavat suurimman vasemmanpuoleisen lateraalisen ekskursionsa ja alkavat liikkua takaisin kohti oikeaa puolta, selkälohkon alue liikkuu edelleen vasemmalle. Kuvassa 8 olevat nuolet osoittavat hännän dorsaalisen ja ventraalisen liikkeen suunnan, ja on selvää, että suurimman osan hännän lyönnistä hännän dorsaalinen ja ventraalinen lohko liikkuvat vastakkaisiin suuntiin. Tämä on hyvin erilainen liikemalli kuin leopardihain pyrstössä. Turskan pyrstö käyttäytyy mekaanisesti äärimmäisen joustavana levynä, jonka joustavat selkä- ja vatsalohkot seuraavat pyrstön keskiosaa.
Turskan pyrstökolmioiden kolmiulotteisten orientaatioiden kuvaajat (kuva 9) osoittavat, että XZ-kulmat heilahtelevat pyrstön lyönnin aikana keskimääräisen 90°:n kulman ympärillä, mikä viittaa siihen, että nämä kolmiot eivät ylläpidä johdonmukaista akuuttia orientaatiota vaakatasoon nähden, niin kuin leopardihain pyrstö. Laskemalla ”skaalattu liikevektori” jokaiselle särkikalojen pyrstön kolmiolle Ferryn ja Lauderin (1996) hain osalta kuvaaman menettelyn mukaisesti ja laskemalla sitten nämä vektorit yhteen koko pyrstön osalta, voidaan nähdä pyrstön Y-ulotteisen orientaation heilahtelu (kuva 10). Skaalatut liikevektorit heijastavat sekä pyrstön pinta-alaa että kolmion keskipisteiden nopeutta X-, Y- ja Z-komponentteihin jaoteltuna. X-liikevektorit ovat johdonmukaisesti positiivisia ja Z-vektorit värähtelevät ensin negatiivisina ja sitten positiivisina pyrstön lyödessä puolelta toiselle. Nämä X- ja Z-komponenttikuviot ovat samankaltaisia kuin haiden kohdalla, mikä on odotettavissa, kun otetaan huomioon pyrstön värähtelevä liike ja työntövoiman tuottamisen tarve. Y-komponentissa on kuitenkin erilainen kuvio kuin haiden kohdalla, sillä se värähtelee vaakasuorassa suunnassa, kun taas leopardihaiden Y-liikevektorit ovat jatkuvasti negatiivisia.
Mittaus nesteen liikkeestä uivan särkikalan pyrstön vanavedessä (Liao ja Lauder, 2000) paljastaa kaksi vastakkain pyörivää pyörteisyyskeskittymää (XY-tasossa), jotka heijastavat leikkausta sykkivän pyrstön synnyttämän pyörrekehän läpi. Pyörrerenkaiden syntyminen liikkumisen aikana on ennustettu teorian perusteella; pyörteisyys syntyy veden liikkuessa värähtelevän pyrstön takareunan ympärillä. Turskan pyrstön tuottamat pyörrerenkaat ovat kuitenkin suuntautuneet vinoon akseliin, ja nesteen keskussuihku on suunnattu posteroventraalisesti. Tämä suuntaus osoittaa, että särkeen kohdistuva reaktiovoima suuntautuu anterodorsaalisesti tasaisen vaakasuuntaisen liikkumisen aikana, ja viittaa uuteen oletettuun voimatasapainoon uivassa särjessä. Tasaisen vaakasuuntaisen liikkumisen aikana, kun nopeus on alle 2 pituutta sekunnissa, sampi suuntaa vartalonsa 8-25°:n kulmassa virtaukseen nähden (Wilga ja Lauder, 1999). Pyrstöstä irtoavien pyörremyrskyrenkaiden aiheuttama reaktiivinen voima voi siten suuntautua vartalon läpi lähelle massakeskipistettä.
Torsien pyrstökolmioiden vaihteleva suuntautuminen, Y-liikevektorikomponentin värähtelevä kuvio ja pyrstön taakse irtoavien pyörremyrskyjen suuntautuminen eivät ole sopusoinnussa sen kanssa, mikä on klassinen hypoteesi, jonka mukaan pyrstötoiminta on särkien osalta heterokeraalista. Lisäksi nämä tiedot osoittavat, että heterokercal-hännän ulkoiseen muotoon perustuvat toiminnalliset päätelmät voivat olla virheellisiä. Turskan hännän dorsaalilohko ei johda hännän lyönnin aikana, ja häntä on erittäin joustava. Heterokercalin muodon samankaltaisuus leopardihain ja sampipeikon pyrstöjen välillä ei heijastu toiminnallisuuden samankaltaisuuteen.
KAUDAN SUOMEN TOIMINTA LOKOMOTION AIKANA TELEOSTIKALOILLA
Teleostikalojen sisällä pyrstön muodot vaihtelevat huomattavasti. Mutta koska kolmiulotteista kinemaattista dataa homokersaalisesta pyrstöevästä puuttuu lähes kokonaan kaikilta teleostikaloilta, bluegill-aurinkokala (Lepomis macrochirus) valittiin yksityiskohtaiseen pyrstöevän toiminnan analyysiin jatkoksi aiemmalle tutkimukselle, joka koski rinta- ja selkäevän kinematiikkaa tässä keskipitkänkärsäisessä kalalajissa (Gibb et al., 1994; Jayne ym., 1996; Lauder ja Jayne, 1996).
Bluegill
Bluegillin homokercalin pyrstön kinematiikkaa tutkittiin uittamalla kaloja 1,2, 1,6 ja 2,2 pituutta/sekunnissa virtaussäiliössä kuvan 5 mukaisesti. Pyrstöön kiinnitettiin kaksipuolisesti kuusi merkkiainetta (kolme kumpaankin ylä- ja alalohkoon), jotta pyrstön pinnan suuntautuminen voitiin kvantifioida kolmiulotteisesti. Markkerien Z-ulottuvuusliikkeiden kuvaajat osoittavat, että pyrstön selkälohko liikkuu sivusuunnassa noin 50 prosenttia enemmän kuin ventraalilohko (kuva 11): sinilevän homokersaalinen pyrstö toimii siis epäsymmetrisesti tasaisen uinnin aikana. Selkä- ja vatsalohkojen suhteelliset liikkeet eivät muuttuneet nopeusalueella 1,2-2,2 pituutta sekunnissa. Pyrstö kasvaa korkeammaksi pyrstön lyönnin aikana, joskin tämä korkeuden lisäys saavutetaan selkä- ja ventraalisten pyrstölohkojen epäsymmetrisillä liikkeillä. Ventraalilohko laajenee pyrstön lyönnin ensimmäisen kolmanneksen aikana, kun taas selkäpuolen lohko laajenee viimeisen kolmanneksen aikana (kuva 11). Dorsaalisimmalla markkerilla on myös suurempi lateraalinen nopeus kuin ventraalisella (taulukko 1) sekä 1,2 että 2,2 pituutta/sek.
Jos homokersaalinen pyrstö toimisi homogeenisena litteänä pystysuorana levynä ja synnyttäisi reaktiivisen voiman suoraan eteenpäin ilman Y-komponenttia (kuten klassisessa hypoteesissa ennustetaan), dorsaalisen ja ventraalisen pyrstölaipan molempien pitäisi ylläpitää koko pyrstönlyönnin syklin ajan 90°:n kulmaa vaakatasoon nähden. Projisoitujen YZ-tasokulmien mittaaminen (taulukko 1; kuva 12) osoittaa, että hännän selkälohko saavuttaa huomattavasti terävämmän kulman vaakatasoon nähden, kun taas ventraalilohko on pystysuuntaisempi, mutta kuitenkin edelleen huomattavasti terävämpi. Homocercal bluegillin pyrstö liikkuu siis tavalla, joka osoittaa, että nostovoimia voi syntyä ja että vartaloon kohdistuva reaktiivinen voima ei ole suuntautunut vaakasuoraan.
Kolmiulotteisten tasokulmien laskeminen vahvistaa nämä muutokset pyrstölohkojen suuntautumisessa (kuva 13). Pyrstön dorsaalilohko saavuttaa lähes 75°:n XZ-tasokulman, joka on huomattavasti pienempi kuin 90°:n kulma, jota odotetaan klassisen homokersaalisen pyrstön toimintahypoteesin mukaan. Lisäksi kulma on pienimmillään juuri ennen lyönnin puoliväliä, kun pyrstö kulkee eteenpäin etenemislinjan ohi ja nopeus on suurin.
Miten nämä epäsymmetriset pyrstöliikkeet voivat johtua? Onko selkä- ja vatsalohkon erilainen liike mahdollisesti passiivinen seuraus luuston sisäisistä epäsymmetrioista vai onko se aktiivisesti tuotettua? Useimmilla teleostikaloilla on monimutkainen joukko sisäisiä pyrstöevälihaksia (Nursall, 1963; Nag, 1967; Cowan, 1969; Marshall, 1971; Winterbottom, 1974; Lauder, 1982, 1989), joita on tutkittu kokeellisesti vain harvoin. Anatomisesti nämä lihakset koostuvat selän ja ventraalin fleksorilihaksista (joilla on usein syviä ja pinnallisia osia), karinalihaksista, jotka yhdistävät hännän dorsaalisimmat ja ventraalisimmat luurangon osat selkä- ja peräeviin, sekä interradialis-lihaksista (kuva 14). Nämä lihakset ovat suunnilleen symmetrisesti sijoittuneet vaaka-akselin ympärille, ja niillä näyttäisi olevan yleisesti ottaen symmetrinen vaikutus selkä- ja ventraalisiin pyrstölohkoihin. Hypochordal longitudinalis (HL) -lihaksen kuituakseli on kuitenkin huomattavassa kulmassa vaakatasoon nähden (kuva 14: HL). HL-lihas saa alkunsa häntäluuston ventrolateraaliselta pinnalta ja kulkee posterodorsaalisesti muodostaen neljä jänteistä kiinnityskohtaa neljään ensimmäiseen eväsäteen. Jos HL-lihas on aktiivinen tasaisen liikkumisen aikana, se voi aiheuttaa sen, että selkäevän säteet johtavat ventraalisia säteitä pyrstön lyönnin aikana, mikä johtaa kuvissa 11, 12 ja 13 esitettyyn kinemaattiseen kuvioon.
Kuvasta 15 nähdään, että hitaassa tasaisessa uinnissa 1,2 pituutta/sekunnissa sinilevän HL-lihas on todellakin ainoa sisäinen kaudaalinen lihaskudos, joka on aktiivinen. Punaiset kuidut pyrstölihaksen myotomeissa osoittavat kevyttä rytmistä purskahdusaktiivisuutta, joka on tyypillistä tällä nopeudella tapahtuvalle liikkumiselle, juuri sen siirtymän yläpuolella, joka tapahtuu rintalihaksen ja pyrstölihaksen välisestä propulsiosta (Gibb ym., 1994). Pyrstön interradialis- ja flexor-lihakset eivät osoita aktiivisuutta tällä nopeudella. Nämä tiedot tukevat vahvasti hypoteesia, jonka mukaan homokersaalisen bluegillin pyrstöevän epäsymmetrinen toiminta saavutetaan aktiivisesti sisäisen pyrstölihaksiston tuloksena.
Millainen vaikutus tällä selkä- ja vatsaevän pyrstölohkojen epäsymmetrisellä toiminnalla on veden virtauksen kuvioihin vanavedessä? Kvantitatiivinen virtauksen visualisointi virtaussäiliössä nopeudella 1,6 pituutta/sekunnissa uivan bluegillin vanavedessä (kuva 16) paljastaa vastakkaissuuntaisen pyörteisyyden alueita, jotka heijastavat virtauksen vanavedessä olevan pyörrekehän läpi kulkevaa tasoviiltoa. Jos homokersaalinen pyrstöevä tuottaa nostovoiman selkä- ja ventraalisten pyrstölohkojen epäsymmetrisen liikkeen seurauksena, pyrstön vaakasuuntaisen uinnin aikana synnyttämien pyörremyrskyrenkaiden odotetaan synnyttävän keskimmäisen nestesuihkun, jolla on lievä ventraalinen kallistus vaakatasoon nähden. Kuvassa 16 esitetty virtauskuvio paljastaa juuri tällaisen kuvion, ja se esittää uuden hypoteesin teleostikalojen homokersaalisen pyrstön toiminnasta (kuva 17).
Vaakasuorassa uivan bluegillin pyrstön synnyttämän pyörremyrskyn oletetaan koostuvan toisiinsa kytkeytyneestä renkaiden ketjusta, joista kukin on kallistunut ventraalisesti siten, että pyörreytimen läpi kulkevalla virtauksen keskisuihkulla on ventraalinen (negatiivinen Y-arvoinen) komponentti. Tällaisen vanavedon tuottamalla vartaloon kohdistuvalla reaktiivisella voimalla on dorsaalinen (positiivinen Y-komponentti) (kuva 17), joka tuottaa vääntömomentin massakeskipisteen ympärille. Tällaisen vääntömomentin vastapainona on oltava nostovoimat, joita pää ja/tai rintaevät tuottavat massakeskipisteen etupuolella. Tämän hypoteesin mukaan homokercaalinen pyrstö toimii samalla tavalla kuin heterokercaalisen pyrstön klassinen malli: nostovoimat ja vääntömomentit syntyvät taaksepäin.
Muut teleostit
Homokercaalisen pyrstön molempien lohkojen epäsymmetristä funktiota sinisimpukassa voidaan pitää lakustristen keskipitkänahkaisten kalojen poikkeavana piirteenä, joka ei ole samanlainen kuin muilla teleostikaloilla, varsinkaan sellaisilla kaloilla, jotka kykenevät pysyvään suurnopeuksiseen liikkumiseen. Makrillin (Scomber japonicus) tasaisen uinnin analyysi (Gibb ym., 1999) paljastaa kuitenkin samankaltaisen epäsymmetriamallin, jossa selkälohkon Z-heilahdus on 15 prosenttia suurempi kuin ventraalilohkon. Selkälohko muodostaa myös 80°:n kulman XZ-tasoon nähden, mikä osoittaa, että makrillin pyrstö toimii yleisesti ottaen samalla tavalla kuin sinisimpukan pyrstö ja että se voi synnyttää nostetta myös tasaisen vaakauinnin aikana. Videokuvat ankeriaiden (Anguilla rostrata) pyrstöstä uinnin aikana osoittavat myös, että pyrstöevässä tapahtuu monimutkaisia muodonmuutoksia eikä se toimi litteänä levynä (Lauder ja Gillis, valmisteilla).
Bainbridgen (1963) ja Aleevin (1969) ottamat kuvat tai piirrokset muiden teleostien pyrstöstä uinnin aikana viittaavat siihen, että monien teleostikalojen homokersaalinen pyrstö on epäsymmetrinen vaakasuuntaisen liikkumisen aikana. Lisäksi hypochordal longitudinalis -lihasta esiintyy lähes kaikissa teleostiklaadeissa (Marshall, 1971; Lauder, 1989), ja se saattaa olla keskeinen piirre teleostien pyrstöevän toiminnallisessa rakenteessa. Edellä kuvatut toiminnalliset mallit, jotka on kuvattu bluegillin kohdalla, ovat siten todennäköisesti laajalle levinneet teleostien keskuudessa, vaikkakin vain perusteellinen vertaileva tutkimus kalojen kaulan toiminnasta paljastaa toiminnallisen monimuotoisuuden laajuuden.
SYNTEESI
Edellä kuvatut kokeelliset tiedot heterocercal- ja homocercal- ja kaulasuonten ja kaulasuonten toiminnasta viittaavat siihen, että molempien kaulasuonten klassisia malleja on arvioitava uudelleen. Vaikka klassinen näkemys hain pyrstön toiminnasta sai vahvistusta leopardihaiden kolmiulotteisesta kinemaattisesta tutkimuksesta, heterokercaalisen pyrstön toiminnan malli särkikaloilla osoittautui varsin erilaiseksi. On todennäköistä, että jatkotutkimukset paljastavat huomattavaa toiminnallista monimuotoisuutta heterokercaalisten pyrstöjen välillä. Kahden lajin heterokercaalisten pyrstöjen kokeellisten tutkimusten perusteella on havaittu kaksi erilaista toiminnallista mallia. Näin ollen on vaarallista spekuloida heterokercal-hännän toiminnan yleisiä malleja pelkästään ulkoisen morfologian perusteella. Tulevia kvantitatiivisia tutkimuksia nestevirtauksesta heterokercal-hännän yli ja sen vanavedessä tarvitaan tarkentamaan funktionaalisia hypoteeseja heterokercal-hännän toiminnasta, ja vartalon ja rintaevien yli tapahtuvan virtauksen analysointi antaa tarkemman kuvan yleisestä voimatasapainosta.
Nämä kokeelliset tiedot viittaavat myös siihen, että homokercal-hännän toiminta on huomattavasti monimutkaisempaa kuin aiemmin on arvioitu. Ulkoinen morfologinen symmetria ei ole mikään opas toiminnalle: homokercalin pyrstön symmetrisillä selkä- ja vatsalohkoilla voi olla huomattavasti erilaisia toiminnallisia malleja, joilla on merkittäviä seurauksia vartalon voimatasapainoon. Morfologiseen symmetriaan perustuva oletus vaakasuuntaisista reaktiovoimista on varmasti virheellinen, sillä homocercal-häntä tuottaa nostovoimia myös vaakasuuntaisen liikkumisen aikana.
Viimeiseksi, varhaisten selkärankaisten häntämallien moninaisuuden ja tärkeimpien evoluutiomallien merkitys hännän morfologialle (kuvat 1, 2) on uusien toiminnallisten tietojen valossa uudelleenarvioinnin tarpeessa. Kolmiulotteiset kinemaattiset lähestymistavat ja kyky kvantifioida nesteen liikettä tarjoavat aiemmin saavuttamattoman näkökulman kalojen evien toimintaan ohjauspintoina uinnin aikana.
Symposiumista The Function and Evolution of the Vertebrate Axis, joka esiteltiin Society of Integrative and Comparative Biologyn vuosikokouksessa 6.-10.1.1999 Denverissä Coloradon osavaltiossa.
Tämänhetkinen osoite: George V. Lauder: Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 26 Oxford St., Cambridge, MA 02138, E-mail: [email protected]
Kuva 1. Ylempi rivi: kaavio kalojen pyrstöistä, josta näkyvät eri kokoonpanot agnataaneissa (A-D). Alempi rivi: pyrstön muoto alkeellisella gnathostomilla E. niveljalkaisella (Arctolepis) ja alkeellisella sädekalalla F. (Carboveles). F:ssä esitetty heterokeraalinen pyrstömuoto on plesiomorfinen sädekaloille. Muokattu lähteistä Wilson ja Caldwell (1993), Carroll (1988) ja Romer (1966).
Kuva 1. Ylempi rivi: Kaavio kalojen pyrstöistä, josta näkyvät eri konfiguraatiot agnataaneissa (A-D). Alempi rivi: pyrstön muoto alkeellisella gnathostomilla E. niveljalkaisella (Arctolepis) ja alkeellisella sädekalalla F. (Carboveles). F:ssä esitetty heterokeraalinen pyrstömuoto on plesiomorfinen sädekaloille. Muokattu Wilson ja Caldwellin (1993), Carrollin (1988) ja Romerin (1966) mukaan.
Kuva 2. Sädekalojen pitkälle yksinkertaistettu fylogeneesi, jossa on mukana kondriittieläinten outgroup-klaadi, josta näkyy pääkuvio pyrstöevän evoluutiosta alkeellisesta heterokercaalisesta tilasta johdettuun homokercaaliseen kokoonpanoon. Sädekalojen sisällä on lukuisia erilaisia pyrstökonfiguraatioita (joita ei esitetä tässä kuvassa), jopa basaalisten kladien välillä (ks. esim,Moy-Thomas ja Miles, 1971).
Kuva 2. Sädekalojen vahvasti yksinkertaistettu fylogeneesi, jossa on mukana kondriittieläinten outgroup-klaadi, josta käy ilmi pääkuvio pyrstöevän evoluutiosta alkeellisesta heterokercaalisesta tilasta johdettuun homokercaaliseen kokoonpanoon. Lukuisia erilaisia pyrstökonfiguraatioita (ei esitetty tässä kuvassa) esiintyy sädekalojen sisällä, jopa basaalisten kladien välillä (ks. esim. Moy-Thomas ja Miles, 1971).
Kuvio 3. Sädekalat. Kaavio kahdesta olemassa olevasta sädekalasta, sampi, Acipenser, (ylhäällä) ja sinisimpukka, Lepomis, (alhaalla), havainnollistamassa heterocercal- ja homocercal- pyrstömuotoja. Keskimmäisessä paneelissa esitetään kirjallisuudessa esitetyt tulkinnat pyrstöevän toiminnasta (sivukuvassa) sekä oletettu taivutusakseli ja työntövoiman suunta (Affleck, 1950). Heterokercaaliselle pyrstölle on esitetty kaksi vaihtoehtoista työntövoiman suuntaa; toinen perustuu klassiseen heterokercaalisen pyrstön nosteen malliin (ylempi nuoli) ja toinen Thomsonin (1976, alempi nuoli) malliin, jossa työntövoima suuntautuu kohti kalan massakeskipistettä. Oikeanpuoleisessa paneelissa on esitetty pyrstöevä yhtenä viivana takanäkymässä, kuten se näyttäisi heterokercaalisen ja homokercaalisen pyrstön toimintaa koskevien klassisten hypoteesien mukaan. Fr: kalaan kohdistuva reaktiivinen voima, joka johtuu pyrstön lyönnin aikana veteen kohdistuvista voimista. Kalojen kuvat ovat peräisin S. M. McGinnisiltä (1984, Freshwater Fishes of California.© The Regents of the University of California.)
Kuva 3. Kala. Kaavio kahdesta olemassa olevasta sädekalasta, sampi, Acipenser, (ylhäällä) ja sinisimpukka, Lepomis, (alhaalla), havainnollistamassa heterocercal- ja homocercal- pyrstömuotoja. Keskimmäisessä paneelissa esitetään kirjallisuudessa esitetyt tulkinnat pyrstöevän toiminnasta (sivukuvassa) sekä oletettu taivutusakseli ja työntövoiman suunta (Affleck, 1950). Heterokercaaliselle pyrstölle on esitetty kaksi vaihtoehtoista työntövoiman suuntaa; toinen perustuu klassiseen heterokercaalisen pyrstön nosteen malliin (ylempi nuoli) ja toinen Thomsonin (1976, alempi nuoli) malliin, jossa työntövoima suuntautuu kohti kalan massakeskipistettä. Oikeanpuoleisessa paneelissa on esitetty pyrstöevä yhtenä viivana takanäkymässä, kuten se näyttäisi heterokercaalisen ja homokercaalisen pyrstön toimintaa koskevien klassisten hypoteesien mukaan. Fr: kalaan kohdistuva reaktiivinen voima, joka johtuu pyrstön lyönnin aikana veteen kohdistuvista voimista. Kalojen kuvat ovat peräisin S. M. McGinnisiltä (1984, Freshwater Fishes of California.© The Regents of the University of California.)
Kuva 4. Kalat. Yksi virhelähde kaksiulotteisissa kinemaattisissa analyyseissä. Vasen paneeli: kolmiulotteinen esitys kolmiosta, joka on suunnattu avaruudessa siten, että ventraalipinta on kallistunut terävässä kulmassa XZ-tasoon nähden. Huomaa kolmion projektio XZ-tasolle ja kärkipisteiden suhteellinen sijainti Z-akselilla. Tällaiseen asentoon suunnatun ja kohti XY-tasoa (sivulle tai kohti yhä suurempia Z-akselin arvoja) liikkuvan pyrstöpinnan elementin odotetaan työntävän vettä posteroventrisesti. Kun otetaan huomioon tämä suuntaus, kolmen pisteen sijainti kaksiulotteisessa näkymässä on esitetty oikealla. Ylemmässä paneelissa näkyy kolmen pisteen XY-sijainti ja alemmassa paneelissa pisteiden sijainti YZ-tasossa. Huomaa, että vaikka kolmion suuntaus kolmiulotteisesti on terävässä kulmassa XZ-tasoon nähden, viivasegmentin 1-2 kaksiulotteinen projektio näyttää kallistuvan ylöspäin, mikä on vastakkainen kolmion todelliseen suuntaukseen nähden.
Kuvio 4. Kolmion suuntaus kolmiulotteisesti. Yksi virhelähde kaksiulotteisissa kinemaattisissa analyyseissä. Vasen paneeli: kolmiulotteinen esitys kolmiosta, joka on suunnattu avaruudessa siten, että ventraalipinta on kallistunut terävässä kulmassa XZ-tasoon nähden. Huomaa kolmion projektio XZ-tasolle ja kärkipisteiden suhteellinen sijainti Z-akselilla. Tällaiseen asentoon suunnatun ja kohti XY-tasoa (sivulle tai kohti yhä suurempia Z-akselin arvoja) liikkuvan pyrstöpinnan elementin odotetaan työntävän vettä posteroventrisesti. Kun otetaan huomioon tämä suuntaus, kolmen pisteen sijainti kaksiulotteisessa näkymässä on esitetty oikealla. Ylemmässä paneelissa näkyy kolmen pisteen XY-sijainti ja alemmassa paneelissa pisteiden sijainti YZ-tasossa. Huomaa, että vaikka kolmion suuntaus kolmiulotteisesti on terävässä kulmassa XZ-tasoon nähden, viivasegmentin 1-2 kaksiulotteinen projektio näyttää kallistuvan ylöspäin, mikä on vastakkainen kolmion todelliseen suuntaukseen nähden.
Kuvio 5. Kolmion suuntaus kolmiulotteisesti. Kaaviokuva virtaussäiliöstä, peilistä ja videokamerajärjestelystä, jolla saadaan kolmiulotteista tietoa uivista kaloista. Yksi kamera on suunnattu pyrstön sivupintaan ja tuottaa tietoja XY-tasossa, kun taas toinen, synkronoitu kamera on suunnattu pieneen peiliin, joka on sijoitettu virtaukseen uivasta kalasta alavirtaan. Tämä toinen kamera antaa takimmaisen (YZ) näkymän pyrstön toiminnasta. Häntään sijoitetut merkit (kolme merkkiä näkyy sekä ylä- että alalohkossa) mahdollistavat hännän tiettyjen pisteiden tarkan tunnistamisen kolmiulotteisesti. Alla olevassa videokuvassa on esimerkkikuva, joka on saatu 1,2 pituus/sekunnin nopeudella uivasta bluegill-aurinkokalasta (Lepomis macrochirus).
Kuva 5. Kaaviokuva virtaussäiliön, peilin ja videokameran järjestelystä, jota käytettiin kolmiulotteisen tiedon saamiseksi uivasta kalasta. Yksi kamera on suunnattu pyrstön sivupintaan ja tuottaa tietoja XY-tasossa, kun taas toinen, synkronoitu kamera on suunnattu pieneen peiliin, joka on sijoitettu virtaukseen uivasta kalasta alavirtaan. Tämä toinen kamera antaa takimmaisen (YZ) näkymän pyrstön toiminnasta. Häntään sijoitetut merkit (kolme merkkiä näkyy sekä ylä- että alalohkossa) mahdollistavat hännän tiettyjen pisteiden tarkan tunnistamisen kolmiulotteisesti. Alla olevassa videokuvassa on esimerkkikuva, joka on saatu 1,2 pituus/sekunnin nopeudella uivasta bluegill-aurinkokalasta (Lepomis macrochirus).
Kuva 6. Kaaviokuva DPIV (digital particle image velocimetry) -tekniikasta nestevirtauksen tutkimiseksi. Pienet heijastavat hiukkaset sijoitetaan veteen ja laserista tuleva valo fokusoidaan valolevyyn, joka heijastuu yksittäisistä hiukkasista ja kuvataan suurnopeusvideolla. Uivan kalan vanavedessä oleva kiinnostuksen kohteena oleva alue jaetaan erillisiin alueisiin, joita voidaan tutkia (kuvassa on 5 x 5 -matriisi, jossa on 25 tällaista aluetta). Kaksiulotteinen ristikorrelaatioanalyysi kuvista, jotka on erotettu toisistaan ajallisesti Δt:llä (4 ms, kun kuvausnopeus on 250 kuvaa sekunnissa), antaa arvion nesteen nopeudesta kullakin alueella, jolloin saadaan yhteensä 25 nopeusvektoria tällä hetkellä. Myöhempinä ajankohtina tehtävät lisäanalyysit tuottavat analyysin ajasta riippuvista virtauskuvioista. Tarkempi kuvaus on esitetty tekstissä.
Kuva 6. Kaaviokuva DPIV (digital particle image velocimetry) -tekniikasta nestevirtauksen tutkimiseksi. Pienet heijastavat hiukkaset sijoitetaan veteen ja laserista tuleva valo fokusoidaan valolevyyn, joka heijastuu yksittäisistä hiukkasista ja kuvataan suurnopeusvideolla. Uivan kalan vanavedessä oleva kiinnostuksen kohteena oleva alue jaetaan erillisiin alueisiin, joita voidaan tutkia (kuvassa on 5 x 5 -matriisi, jossa on 25 tällaista aluetta). Kaksiulotteinen ristikorrelaatioanalyysi kuvista, jotka on erotettu toisistaan ajallisesti Δt:llä (4 ms, kun kuvausnopeus on 250 kuvaa sekunnissa), antaa arvion nesteen nopeudesta kullakin alueella, jolloin saadaan yhteensä 25 nopeusvektoria tällä hetkellä. Myöhempinä ajankohtina tehtävät lisäanalyysit tuottavat analyysin ajasta riippuvista virtauskuvioista. Tarkempi kuvaus on esitetty tekstissä.
Kuva 7. Heterocercalin pyrstökinematiikka leopardihain, Triakis semifasciata, uidessa tasaisesti nopeudella 1,2 pituutta/sek. Pyrstön kahden pisteen Z-ulotteiset ekskursiot (yläpaneeli) ja kahden pyrstökolmion kolmiulotteiset kulmat XZ-tason kanssa. Huomaa, että suurimman osan hännän lyönnistä näiden kahden kolmion elementtien suuntaus on suurempi kuin 90°, mikä osoittaa, että häntä liikkuu heterokertoimisen hännän klassisen mallin mukaisesti.
Kuva 7. Heterokercaalisen pyrstön kinematiikka leopardihain, Triakis semifasciata, uidessa tasaisesti nopeudella 1,2 pituutta/sek. Pyrstön kahden pisteen Z-ulotteiset ekskursiot (yläpaneeli) ja kahden pyrstökolmion kolmiulotteiset kulmat XZ-tason kanssa. Huomaa, että suurimman osan hännän lyönnistä näiden kahden kolmion elementtien suuntaus on suurempi kuin 90°, mikä osoittaa, että häntä liikkuu klassisen heterokeraalisen hännän toimintamallin mukaisesti.
Kuva 8. Videokuvia pyrstöevän toiminnasta sampi, Acipenser transmontanus, joka ui tasaisesti nopeudella 1,2 pituutta/sek. Kukin videokuva on jaettu vasemmanpuoleiseen lateraaliseen osaan ja oikeanpuoleiseen posterioriseen näkymään, ja ne ovat tulosta kuvassa 5 esitetystä koejärjestelystä. Jälkikuvassa näkyvä ruudukko on virtaussäiliön ylävirran puoleinen ohjauslevy. Kunkin kuvan aika (ms) ilmoitetaan kunkin paneelin yläosassa olevan aikakoodin kolmella viimeisellä numerolla. Yksivärinen tossun pyrstö on merkitty molemmin puolin pienillä valkoisilla markkereilla neljään kohtaan, jotta pyrstön osien kolmiulotteisten koordinaattien digitointi olisi helpompaa. Nuolet osoittavat pyrstön ylä- ja alaosan suhteellista liikettä, ja nuolen pituus on suunnilleen verrannollinen kyseisen pyrstöosan nopeuteen. Ruudussa A koko pyrstö liikkuu hetkellisesti yhtenä yksikkönä vasemmalle, mutta suurimman osan pyrstön lyönnistä selkä- ja vatsalohkot liikkuvat vastakkaisiin suuntiin, ja ylempi lohko seuraa alempaa lohkoa.
Kuvio 8. Pyrstöelementtien liikkeet. Videokuvia pyrstöevän toiminnasta sampi, Acipenser transmontanus, joka ui tasaisesti 1,2 pituutta/sekunnissa. Kukin videokuva on jaettu vasemmanpuoleiseen lateraaliseen osaan ja oikeanpuoleiseen posterioriseen näkymään, ja ne ovat tulosta kuvassa 5 esitetystä koejärjestelystä. Jälkikuvassa näkyvä ruudukko on virtaussäiliön ylävirran puoleinen ohjauslevy. Kunkin kuvan aika (ms) ilmoitetaan kunkin paneelin yläosassa olevan aikakoodin kolmella viimeisellä numerolla. Yksivärinen tossun pyrstö on merkitty molemmin puolin pienillä valkoisilla markkereilla neljään kohtaan, jotta pyrstön osien kolmiulotteisten koordinaattien digitointi olisi helpompaa. Nuolet osoittavat pyrstön ylä- ja alaosan suhteellista liikettä, ja nuolen pituus on suunnilleen verrannollinen kyseisen pyrstöosan nopeuteen. Ruudussa A koko pyrstö liikkuu hetkellisesti yhtenä yksikkönä vasemmalle, mutta suurimman osan pyrstön lyönnistä selkä- ja vatsalohkot liikkuvat vastakkaisiin suuntiin, ja ylempi lohko seuraa alempaa lohkoa.
Kuva 9. Hännän lyöminen. Heterokercaalinen pyrstökinematiikka sampi, Acipenser transmontanus. Pyrstön kahden pisteen (ks. pyrstöpisteiden avain kuvassa 10) Z-ulotteiset ekskursiot (yläpaneeli) ja kolmen pyrstökolmion kolmiulotteiset kulmat XZ- ja YZ-tasojen kanssa. Kirjaimet A-F merkitsevät aikoja, jotka vastaavat kuvan 8 vastaavalla tavalla merkittyjä videokuvia. Huomaa XZ-kulman heilahtelu 90°:n arvon ympärillä, mikä osoittaa, että pyrstökolmiot eivät pidä kiinteää orientaatiota XZ-tasoon nähden.
Kuva 9. XZ-kulman heilahtelu. Heterocercalin pyrstökinematiikka sampi, Acipenser transmontanus. Pyrstön kahden pisteen (ks. pyrstöpisteiden avain kuvassa 10) Z-ulotteiset ekskursiot (yläpaneeli) ja kolmen pyrstökolmion kolmiulotteiset kulmat XZ- ja YZ-tasojen kanssa. Kirjaimet A-F merkitsevät aikoja, jotka vastaavat kuvan 8 vastaavalla tavalla merkittyjä videokuvia. Huomaa XZ-kulman heilahtelu 90°:n arvon ympärillä, mikä osoittaa, että pyrstökolmiot eivät pidä kiinteää orientaatiota XZ-tasoon nähden.
Kuva 10. XZ-kulman heilahtelu. Heterocercalin pyrstökinematiikka sampi, Acipenser transmontanus. Z-ulottuvuuden ekskursiot (ylempi paneeli) pyrstön kolmesta pisteestä on esitetty vertailun vuoksi; kolme alempaa paneelia kuvaavat skaalattuja liikevektoreita, jotka on summattu kaikkien pyrstön kolmiulotteisten elementtien osalta kussakin kolmessa ulottuvuudessa. Liikevektorit laskettiin Ferryn ja Lauderin (1996) kuvaamien menettelyjen mukaisesti, ja ne heijastavat hännän elementtien projisoitua pinta-alaa ja näiden elementtien nopeutta (komponentteina kussakin kolmessa ulottuvuudessa) pyrstön lyönnin erillisissä aikaväleissä. Pylväsdiagrammit on skaalattu 100 prosenttiin X-ulottuvuuden maksimista. Mitä korkeampi palkki on, sitä suurempi on hännän nopeus ja pinta-ala kyseisessä ulottuvuudessa. Positiiviset X-arvot heijastavat vektoria, joka osoittaa taaksepäin, kun taas negatiivinen X-arvo osoittaa vektoria, joka osoittaa eteenpäin. Positiiviset Y-arvot viittaavat dorsaalisesti suuntautuneeseen vektoriin, kun taas negatiiviset Y-arvot viittaavat ventraalisesti suuntautuneeseen vektoriin. Positiiviset Z-arvot tarkoittavat oikealle osoittavaa vektoria ja negatiiviset arvot vasemmalle osoittavaa vektoria. Kirjaimet A-F Y-paneelissa osoittavat ajat, jotka vastaavat kuvan 8 vastaavalla tavalla merkittyjä videokuvia. Huomaa, että odotetusti positiivinen työntövoima kehittyy koko pyrstölyönnin ajan, kuten jatkuvasti positiiviset X-arvot osoittavat, ja että Z-vektorin suuruudet vaihtelevat vasemman ja oikean puolen välillä. Y-vektoreissa on kuitenkin yllättäen havaittavissa negatiivisten ja positiivisten arvojen vuorottelua, mikä viittaa siihen, että pyrstö kehittää vain vähän pystysuoraa nettovoimaa.
Kuva 10. Heterokertoimisen pyrstön kinematiikka sampi, Acipenser transmontanus. Z-ulottuvuuden ekskursiot (ylempi paneeli) pyrstön kolmesta pisteestä on esitetty vertailun vuoksi; kolme alempaa paneelia kuvaavat skaalattuja liikevektoreita, jotka on laskettu yhteen pyrstön kaikkien kolmiulotteisten elementtien osalta kussakin kolmessa ulottuvuudessa. Liikevektorit laskettiin Ferryn ja Lauderin (1996) kuvaamien menettelyjen mukaisesti, ja ne heijastavat hännän elementtien projisoitua pinta-alaa ja näiden elementtien nopeutta (komponentteina kussakin kolmessa ulottuvuudessa) pyrstön lyönnin erillisissä aikaväleissä. Pylväsdiagrammit on skaalattu 100 prosenttiin X-ulottuvuuden maksimista. Mitä korkeampi palkki on, sitä suurempi on hännän nopeus ja pinta-ala kyseisessä ulottuvuudessa. Positiiviset X-arvot heijastavat vektoria, joka osoittaa taaksepäin, kun taas negatiivinen X-arvo osoittaa vektoria, joka osoittaa eteenpäin. Positiiviset Y-arvot viittaavat dorsaalisesti suuntautuneeseen vektoriin, kun taas negatiiviset Y-arvot viittaavat ventriaalisesti suuntautuneeseen vektoriin. Positiiviset Z-arvot tarkoittavat oikealle osoittavaa vektoria ja negatiiviset arvot vasemmalle osoittavaa vektoria. Kirjaimet A-F Y-paneelissa osoittavat ajat, jotka vastaavat kuvan 8 vastaavalla tavalla merkittyjä videokuvia. Huomaa, että odotetusti positiivinen työntövoima kehittyy koko pyrstölyönnin ajan, kuten jatkuvasti positiiviset X-arvot osoittavat, ja että Z-vektorin suuruudet vaihtelevat vasemman ja oikean puolen välillä. Y-vektoreissa näkyy kuitenkin yllättäen negatiivisten ja positiivisten arvojen vuorottelu, mikä viittaa siihen, että pyrstö tuottaa vain vähän pystysuoraa nettovoimaa.
Kuva 11. Homokersaalinen pyrstökinematiikka sinilevällä, Lepomis macrochirus, joka ui nopeudella 1,2 pituutta/sek. Pyrstön takareunassa olevien neljän markkerin sijainnit on esitetty YZ-tasossa puolen pyrstön lyönnin ajan. Merkki 1 on dorsaalisimmillaan ja merkki 4 ventraalisimmillaan; näiden neljän merkin sijainnit pyrstössä on esitetty kuvan 5 videokuvassa. Huomaa, että dorsaalinen merkki liikkuu paljon enemmän kuin ventraalinen merkki. Merkkien 1 ja 4 liikkeet on esitetty tarkemmin oikealla olevissa paneeleissa. Huomaa, että häntä laajenee dorsoventraalisesti (markkerit 1 ja 4 liikkuvat vastakkaisiin Y-suuntiin) ja että tämän liikkeen ajoitus on erilainen selkä- ja ventraalihännän lohkoissa, mikä viittaa siihen, että homokersaalisen hännän selkä- ja ventraalialueet eivät toimi samalla tavalla.
Kuvio 11. Hännän liikkeen ajoitus. Homocercal- pyrstön kinematiikka sinilevällä, Lepomis macrochirus, joka ui nopeudella 1,2 pituutta/sek. Pyrstön takareunassa olevien neljän markkerin sijainnit on esitetty YZ-tasossa puolen pyrstön lyönnin ajan. Merkki 1 on dorsaalisimmillaan ja merkki 4 ventraalisimmillaan; näiden neljän merkin sijainnit pyrstössä on esitetty kuvan 5 videokuvassa. Huomaa, että dorsaalinen merkki liikkuu paljon enemmän kuin ventraalinen merkki. Merkkien 1 ja 4 liikkeet on esitetty tarkemmin oikealla olevissa paneeleissa. Huomaa, että häntä laajenee dorsoventraalisesti (markkerit 1 ja 4 liikkuvat vastakkaisiin Y-suuntiin) ja että tämän liikkeen ajoitus on erilainen selkä- ja ventraalihännän lohkoissa, mikä viittaa siihen, että homokersaalisen hännän selkä- ja ventraalialueet eivät toimi samalla tavalla.
Kuvio 12. Hännän liikkeen ajoitus. Taaksepäin olevien pyrstömerkkien muodostamien viivasegmenttien orientaation piirto YZ-tasossa bluegillin uidessa nopeudella 1,2 pituutta/sek. Huomaa, että selänpuoleinen pyrstölohko (segmentti 1-2) muodostaa terävän kulman vaakatasoon nähden, kun pyrstö lyö vasemmalta oikealle. Ventraalilohko (segmentti 3-4) vaihtaa suuntaa, mutta pysyy enemmän pystysuorassa kuin selkälohko.
Kuva 12. Takaosan pyrstömerkkien muodostamien viivasegmenttien orientaation piirto YZ-tasossa bluegillin uidessa nopeudella 1,2 pituutta/sek. Huomaa, että selänpuoleinen pyrstölohko (segmentti 1-2) muodostaa terävän kulman vaakatasoon nähden, kun pyrstö lyö vasemmalta oikealle. Ventraalilohko (segmentti 3-4) vaihtaa suuntaa, mutta pysyy enemmän pystysuorassa kuin selkälohko.
Kuva 13. Homocercal pyrstön kinematiikka sinilevällä, Lepomis macrochirus. Pyrstön kahden kolmiomaisen elementin keskipisteen Z-mittaiset ekskursiot on esitetty viitteellisesti yläpaneelissa. Näiden kahden pyrstökolmion kolmiulotteinen kulma XZ-tasoon nähden on piirretty alemmassa paneelissa. Huomaa, että vaikka ventraalilohko säilyttää kolmiulotteisen kulman lähellä 90° pyrstön lyönnin aikana, selkäpuolen lohko kärjistyy huomattavasti (alle 90°), mikä osoittaa, että pyrstön selkäpuolen lohko liikkuu kulmassa, jonka ennustetaan synnyttävän nostovoimia.
Kuvio 13. Pyrstön selkäpuolen lohko. Homokersaalinen pyrstökinematiikka sinilevällä, Lepomis macrochirus. Pyrstön kahden kolmiomaisen elementin keskipisteen Z-mittaiset ekskursiot on esitetty viitteellisesti yläpaneelissa. Näiden kahden pyrstökolmion kolmiulotteinen kulma XZ-tasoon nähden on piirretty alemmassa paneelissa. Huomaa, että vaikka ventraalilohko säilyttää kolmiulotteisen kulman lähellä 90° pyrstön lyönnin aikana, selkäpuolen lohko kärjistyy huomattavasti (alle 90°), mikä osoittaa, että pyrstön selkäpuolen lohko liikkuu kulmassa, jonka ennustetaan synnyttävän nostovoimia.
Kuvio 14. Pyrstön selkäpuolen lohko. Aurinkokalojen, Lepomis, sisäisten pyrstöevälihasten syväleikkaus (muokattu lähteestä Lauder, 1982). Huomaa, että hypochordal longitudinalis -lihas (HL) saa alkunsa häntäluuston ventraaliselta alueelta ja kulkee posterodorsaalisesti asettuakseen jäntevästi neljään ensimmäiseen eväsäteen. HL on pyrstön ainoa lihas, jonka kuitujen suuntaus on merkittävässä kulmassa kehon vaaka-akseliin nähden. Pinnallinen myotomaalinen lihaksisto ja interradialis-lihakset, jotka yhdistävät eväsäteitä toisiinsa, on poistettu. Mittakaavapalkki on 1 cm. Lyhenteet: FDs, flexor dorsalis superior; FV, flexor ventralis; FVi, flexor ventralis inferior; HL, hypochordal longitudinalis; Icp, infracarinalis posterior; LS, lateralis superficialis (myotomaalilihas); SCp, supracarinalis posterior.
Kuvio 14. Jalkalihakset. Aurinkokalojen (Lepomis) peräevän sisäisten lihasten syväleikkaus (muokattu lähteestä Lauder, 1982). Huomaa, että hypochordal longitudinalis -lihas (HL) saa alkunsa häntäluuston ventraaliselta alueelta ja kulkee posterodorsaalisesti asettuakseen jäntevästi neljään ensimmäiseen eväsäteen. HL on pyrstön ainoa lihas, jonka kuitujen suuntaus on merkittävässä kulmassa kehon vaaka-akseliin nähden. Pinnallinen myotomaalinen lihaksisto ja interradialis-lihakset, jotka yhdistävät eväsäteitä toisiinsa, on poistettu. Mittakaavapalkki on 1 cm. Lyhenteet: FDs, flexor dorsalis superior; FV, flexor ventralis; FVi, flexor ventralis inferior; HL, hypochordal longitudinalis; Icp, infracarinalis posterior; LS, lateralis superficialis (myotomaalilihas); SCp, supracarinalis posterior.
Kuvio 15. Sulkijalihakset. Videokuvat (ylhäällä, jossa näkyy pyrstön liikkeen posteriorinen (YZ) näkymä) ja elektromyografiset tallenteet (alhaalla) intrinsisistä kaudaalilihaksista bluegillin (Lepomis macrochirus) tasaisen uinnin aikana nopeudella 1,2 pituutta/sek. Huomaa, että tällä nopeudella, joka on hieman yli siirtymän yksinomaan rintakehään perustuvasta liikkumisesta pyrstöevään perustuvaan uintiin, pyrstöjalan myomeereissä on vain vähäistä aktiivisuutta. Hypochordal longitudinalis -lihaksessa on voimakasta aktiivisuutta tasaisen uinnin aikana, mutta kaikki muut sisäiset pyrstölihakset ovat tällä nopeudella inaktiivisia.
Kuva 15. Vertauskuvat. Videokuvat (ylhäällä, jossa näkyy pyrstön liikkeen takaosan (YZ) näkymä) ja elektromyografiset tallenteet (alhaalla) intrinsisistä pyrstölihaksista tasaisen uinnin aikana bluegillillä (Lepomis macrochirus) nopeudella 1,2 pituutta/sek. Huomaa, että tällä nopeudella, joka on hieman yli siirtymän yksinomaan rintakehään perustuvasta liikkumisesta pyrstöevään perustuvaan uintiin, pyrstöjalan myomeereissä on vain vähäistä aktiivisuutta. Hypochordal longitudinalis -lihaksessa on voimakasta aktiivisuutta tasaisen uinnin aikana, mutta kaikki muut hännän sisäiset lihakset ovat tässä nopeudessa inaktiivisia.
Kuva 16. Nesteen nopeusvektorit (pienet nuolet) ja pyörteisyys (värit) pystysuorassa tasossa 1,6 pituus/sekunnin nopeudella uivan sinilevän, Lepomis macrochirus, pyrstön takana. Pyörteisyys laskettiin tavanomaisilla DPIV-algoritmeilla nopeusvektoreiden 20 × 20-matriisista. Keskimääräinen virtausnopeus on vähennetty nopeusvektoreiden U-komponentista (vaakasuora), jotta pyrstön lyönnistä johtuvat virtauksen muutokset tulevat paremmin esiin; vasemmalla ylhäällä oleva nuoli osoittaa nopeusvektorin asteikon. Punertava väri osoittaa nesteen kiertoa vastapäivään, kun taas sininen väri osoittaa nesteen kiertoa myötäpäivään; vihreä väri osoittaa minimaalista nesteen kiertoa. Huomaa, että on kaksi merkittävää vastapyörteisen pyörteen keskusta, mikä osoittaa, että tämä taso on leikannut pyörrekehän. Renkaan läpi kulkevalla keskussuihkulla on lievä ventraalinen kallistus, jota kuvaa kaavamaisesti suuri värillinen nuoli.
Kuva 16. Nesteen nopeusvektorit (pienet nuolet) ja pyörteisyys (värit) pystytasossa 1,6 pituus/sekunnin nopeudella uivan sinilevän, Lepomis macrochirus, pyrstön takana. Pyörteisyys laskettiin tavanomaisilla DPIV-algoritmeilla nopeusvektoreiden 20 × 20-matriisista. Keskimääräinen virtausnopeus on vähennetty nopeusvektoreiden U-komponentista (vaakasuora), jotta pyrstön lyönnistä johtuvat virtauksen muutokset tulevat paremmin esiin; vasemmalla ylhäällä oleva nuoli osoittaa nopeusvektorin asteikon. Punertava väri osoittaa nesteen kiertoa vastapäivään, kun taas sininen väri osoittaa nesteen kiertoa myötäpäivään; vihreä väri osoittaa minimaalista nesteen kiertoa. Huomaa, että on kaksi merkittävää vastapyörteisen pyörteen keskusta, mikä osoittaa, että tämä taso on leikannut pyörrekehän. Renkaan läpi kulkevalla keskussuihkulla on lievä ventraalinen kallistus, jota kuvaa kaavamaisesti suuri värillinen nuoli.
Kuva 17. Kaavamainen kuva tasaisesti uivan bluegill-aurinkokalan takana olevasta pyörteen aallosta. Pyrstön värähtelevän liikkeen oletetaan tuottavan toisiinsa kytkeytyneen ketjun pyörrerenkaita (kuvattu yksinkertaisuuden vuoksi ympyränmuotoisina ja pyrstön korkeuteen nähden suurennettuina), jotka ovat kallistuneet niin, että ne muodostavat terävän kulman XZ-tasoon nähden siten, että renkaan läpi kulkevalla keskeisellä nestesuihkulla on posteroventraalinen kallistus. DPIV:llä mitattu pyörrerenkaiden ulkohalkaisija vastaa läheisesti pyrstön korkeutta. Kalaan kohdistuva reaktiivinen voima (FR) on siten suuntautunut anterodorsaalisesti. Tämän hypoteesin mukaan homokercaalinen pyrstö ei toimi klassisen mallin mukaisesti, vaan se tuottaa nostovoimia ja vääntömomentteja, jotka on tasapainotettava anteriorisilla voimilla, jotka syntyvät vartalon ja rinta- tai lantioräpylöiden suuntautumisesta ja/tai liikkeestä.
Kuva 17. Fig. Kaavamainen kuva tasaisesti uivan bluegill-aurinkokalan takana olevasta pyörteisestä aallosta. Pyrstön värähtelevän liikkeen oletetaan tuottavan toisiinsa kytkeytyneen ketjun pyörrerenkaita (kuvattu yksinkertaisuuden vuoksi ympyränmuotoisina ja pyrstön korkeuteen nähden suurennettuina), jotka ovat kallistuneet niin, että ne muodostavat terävän kulman XZ-tasoon nähden siten, että renkaan läpi kulkevalla keskeisellä nestesuihkulla on posteroventraalinen kallistus. DPIV:llä mitattu pyörrerenkaiden ulkohalkaisija vastaa läheisesti pyrstön korkeutta. Kalaan kohdistuva reaktiivinen voima (FR) on siten suuntautunut anterodorsaalisesti. Tämän hypoteesin mukaan homokersaalinen pyrstö ei toimi klassisen mallin mukaisesti, vaan se synnyttää nostovoimia ja vääntömomentteja, jotka on tasapainotettava anteriorisilla voimilla, jotka syntyvät vartalon ja rinta- tai lantion evien suuntauksesta ja/tai liikkeestä.
Taulukko 1 Bluegill-aurinkokalan (Lepomis macrochirus) pyrstöevän peräsimen takareunassa olevien neljän markkerin (M1-M4, dorsaalista ventraaliseen) liikkeet tasaisen uinnin aikana kahdella nopeudella.*
Taulukko 1 Neljän markkerin (M1-M4, dorsaalista ventraaliseen) liikkeet bluegill-aurinkokalan (Lepomis macrochirus) pyrstöevän peräsimen takareunassa tasaisen uinnin aikana kahdella nopeudella.*
Keskustelut Alice Gibbin, Gary Gillisin, Cheryl Wilgan, Eliot Druckerin, Jimmy Liaon ja Jen Nauenin kanssa antoivat paljon tietoa kalojen lokomotorisesta dynamiikasta, ja olen kiitollinen heille kaikille. Jimmy Liao osallistui yhdessä bluegillin ja sardiinin DPIV-kokeisiin, ja sardiinin kinemaattiset tiedot saatiin yhteistyössä Erin Schmidtin kanssa. Aiempi työ Lara Ferry-Grahamin kanssa oli ratkaisevan tärkeää hain pyrstön toiminnan ymmärtämisessä. Yhteistyötutkimus Cheryl Wilgan kanssa lisäsi huomattavasti käsitystäni sardiinin liikuntakyvystä, ja Alice Gibbin ja Kathy Dicksonin kanssa tehty työ makrillin pyrstön toiminnasta auttoi muotoilemaan käsityksiäni homokercalin pyrstön toiminnasta. Heidi Doan auttoi suuresti kinemaattisten tietojen keräämisessä sinisimpukoista. Kiitokset myös Corinne Connonille, Jon Posnerille ja Derek Dunn-Rankinille heidän avustaan uivia kaloja koskevien DPIV-tietojen tulkinnassa. Tämän käsikirjoituksen valmistelua tuki NSF:n apuraha IBN 9807012 GVL:lle.
,
. Eräitä seikkoja kalojen pyrstön toiminnasta, kehityksestä ja evoluutiosta.
,
-368.
,
. Toiminta ja bruttomorfologia kaloilla. Venäjän kielestä kääntänyt M. Raveh. Keter Press, Jerusalem. .
,
. Selachiiden heterokeraalisten pyrstöjen tuottama noste.
,
-138.
,
. Jurakautisten teleostien häntäluusto. A phylogenetic analysis. In M.M. Chang, Y.H. Liu, G.R. Zhang (eds.)
,
-340Science Press, Peking.
,
. Peräevän ja vartalon liikkeet eräiden kalojen propulsiossa.
,
-56.
,
, E.K. Findeis ja L. Grande.
. Katsaus Acipenseriformes-heimoon.
,
-71.
,
, and R.J. Full.
. Voima-alusta ja kinemaattinen analyysi. Teoksessa A. A. Biewener (toim.)
,
-73Oxford University Press, Oxford.
,
, Kiceniuk ja D.R. Jones.
. Eri kuitutyyppien roolista kalojen myotomeissa keskinopeilla uintinopeuksilla.
,
-699.
,
. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. W. H. Freeman and Co., San Francisco.
,
. Rakenne ja tapa selkärankaisten evoluutiossa… University of Washington Press, Seattle.
,
. Voima-alustat ergometreinä.
,
-179.
,
. Sculpin Myoxocephalus polyacanthocephalus (Pisces: Cottidae) cephalic ja caudal musculature.
,
-850.
,
ja G.V. Lauder.
. Uivaan kalaan kohdistuvat liikuntavoimat: Kolmiulotteinen pyörteen aaltodynamiikka kvantifioituna käyttämällä digitaalista hiukkaskuvanopeusmittausta.
,
-2412.
,
, G.A. Cavagna ja R.S. Fox.
. Sinikalan liikkuminen.
,
-35.
,
ja G.V. Lauder.
. Heterocercalin hännän toiminta leopardihailla: Kahden mallin kolmiulotteinen kinemaattinen analyysi.
,
-2268.
,
, ja V. Walters.
. Tutkimuksia scombroidikalojen liikkumisesta ja anatomiasta.
,
-31.
,
, C. Jayne ja G.V. Lauder.
. Rintaevän liikkumisen kinematiikka bluegill-aurinkokalan Lepomis macrochirusilla.
,
-161.
,
, C.K.A. Dickson ja G.V. Lauder.
. Tylsimakrillin Scomber japonicus pyrstökinematiikka: Kalan työntövoiman homokersaalisen pyrstömallin testaaminen.
,
-2447.
,
. Teleosteisten kalojen toiminnallinen morfologia ja luokittelu. University of Hawaii Press, Honolulu.
,
, ja W.E. Bemis.
. Interrelationships of Acipenseriformes, with comments on ”Chondrostei”. In M. Stiassny, L. Parenti, G.D. Johnson (eds.)
,
-115Academic Press, San Diego.
,
. Tutkimuksia eläinten liikkumisesta. I. Kalojen liikkuminen ottaen erityisesti huomioon ankeriaan.
,
-104.
,
. Eläinten liikkuminen. Weidenfeld and Nicolson, Lontoo.
,
. Kalojen selkärangan mekaaniset ominaisuudet sivutaivutuksessa ja jännityksessä.
,
-89.
,
, B.B. Collette ja D.E. Facey.
. Kalojen monimuotoisuus. Blackwell Science, Malden, Massachusetts. .
,
. Selkärankaisten rakenteen analyysi. John Wiley, New York.
,
. The functional significance of the hypocercal tail and lateral fin fold of anaspid ostracoderms.
,
-93.
,
ja G.V. Lauder.
. Myomeerien ja aksiaalisen luurangon vertaileva morfologia neljässä sentraalisten kalojen suvussa.
,
-205.
,
ja G.V. Lauder.
. Miten uivat kalat käyttävät hitaita ja nopeita lihassyitä: Implications for models of vertebrate muscle recruitment.
,
-131.
,
ja G.V. Lauder.
. Aktivoituvatko kalojen myotomien sisällä olevat lihassyyt synkronisesti? Rekrytointikuviot syvän myomeerisen lihaksiston sisällä uinnin aikana suursuuahvenilla.
,
-815.
,
, A. Lozada ja G.V. Lauder.
. Selkäevän toiminta bluegill-aurinkokalalla: Motoriset mallit neljän lokomotorisen käyttäytymisen aikana.
,
-326.
,
ja P.W. Webb.
. Kirjolohen, Salmo gairdneri, myotomaalisen lihaksiston mekaaniset ominaisuudet.
,
-83.
,
. Lihasten toiminta liikkumisen aikana: Vertaileva näkökulma.
,
-185.
,
. Selkärankaiset. Vertaileva anatomia, toiminta, evoluutio. W. C. Brown, Dubuque. .
,
. Kurpitsansiemenaurinkokalan, Lepomis gibbosus, häntäluurangon rakenne ja toiminta.
,
-495.
,
. Caudal fin locomotion in ray-finned fishes: Historiallisia ja toiminnallisia analyysejä.
,
-102.
,
, C. Connon ja D. Dunn-Rankin.
. Uivien kalojen pyrstön takana tapahtuvan virtauksen visualisointi: Uutta tietoa DPIV-tekniikan avulla.
,
.
,
ja B.C. Jayne.
. Rintaevän liikkuminen kaloilla: Testing drag-based models using three-dimensional kinematics.
,
-581.
,
ja G.V. Lauder.
. Vapaasti uivien sampien (Acipenser transmontanus) heterocercal-hännän aaltodynamiikka (Wake dynamics of the heterocercal tail in freely-swimming sturgeon).
,
.
,
. Vesieläinten työntövoiman hydromekaniikka: A survey.
,
-446.
,
. Jäykkyys ja vaimennusvoimat sinimarliinin (Makaira nigricans) nikamien välisissä nivelissä.
,
-155.
,
. Morfologia, mekaniikka ja liikkuminen: Notokordien ja uintiliikkeiden välinen suhde särkikaloilla.
,
-211.
,
. Euthynnus affinis, pelagisen teleostin, jolla ei ole kaasurakkoa, hydrostaattinen tasapaino.
,
-85.
,
. Tutkimuksia kalojen elämästä. Harvard University Press, Cambridge.
,
ja J. Kim.
. Turbulenssin käsittely supertietokoneilla.
,
-68.
,
ja R.S. Miles.
. Paleotsooiset kalat. Saunders, Philadelphia. .
,
. Eräiden clupeiformisten ja perciformisten kalojen kaulan alueen toiminnallinen morfologia taksonomian kannalta.
,
-558.
,
(toim.)
. Visualisoitu virtaus. Virtauksen visualisoinnin paljastama virtauksen liike perus- ja insinööritilanteissa… Pergamon Press, Oxford.
,
(ed.)
. Virtauksen visualisointi ja kuva-analyysi. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
,
. Hoplopagrus guntheri Gillin (Perciformes, Lutjanidae) pyrstölihaksisto.
,
-880.
,
. Alemman liassikauden pholidophoridikalojen kaulaluuranko.
,
-239.
,
. Holosteanien keskinäiset suhteet. Teoksessa P.H. Greenwood, R.S. Miles, C. Patterson (toim.)
,
-305Academic Press, Lontoo.
,
, J.B. Heiser, and W.N. McFarland.(eds.)
. Selkärankaisten elämä, 3. painos. Macmillen, New York.
,
, C. Willert ja J. Kompenhans.
. Hiukkaskuvausnopeusmittaus: Käytännön opas. Springer-Verlag, Heidelberg. .
,
. Uusi lähestymistapa eläinten lentomekaniikkaan.
,
-54.
,
, R.P. Funke, R.M. Alexander, G. Lutz ja H. Aldridge.
. Miksi eläimillä on erilaisia lihassyytyyppejä.
,
-827.
,
, D. Swank ja D. Corda.
. Kuinka kalojen voima ui.
,
-343.
,
. Selkärankaisten paleontologia. University of Chicago Press, Chicago.
,
ja G. Arratia.
. Actinopterygian kalojen häntäluuston uudelleenarviointi. I. Lepisosteus ja Amia…
,
-241.
,
ja G. Arratia.
. Actinopterygian kalojen häntäluuston uudelleenarviointi. II. Hiodon, Elops ja Albula…
,
-303.
,
, J. Steffensen, S. Katz ja T. Knower.
. Lihasdynamiikka kaloilla tasaisen uinnin aikana.
,
-770.
,
. Liitelennossa olevan tuulihaukan (Falco tinnunculus) vanavedessä.
,
-57.
,
ja T. Maxworthy.
. Kierron ja nosteen synnyttäminen jäykässä kaksiulotteisessa flingissä.
,
-272.
,
, J.M.V. Rayner ja C.J. Pennycuick.
. Momentti ja energia hitaasti lentävän kyyhkyn (Columba livia) vanavedessä.
,
-102.
,
. Kalojen aksiaalisen luuston notokordiset ja elastiset komponentit ja niiden tehtävät liikkumisessa.
,
-206.
,
. Varhaisten kalojen sopeutuminen ja evoluutio.
,
-166.
,
. Haiden heterokercaalisesta pyrstöstä (On the heterocercal tail in sharks).
,
-38.
,
, ja D.E. Simanek.
. Haiden ruumiinmuoto ja liikkuminen.
,
-354.
,
. Morfologian ja liikkeen välisistä yhteyksistä särkikalojen Tilapia nilotica (L.) pyrstössä.
,
-194.
,
ja G.R. Smith.
. Peräevän toiminta varhaiskaloilla.
,
-562.
,
, W. Hoese, C.A. Pell ja S.A. Wainwright.
. Horisontaalinen väliseinä: Voimansiirtomekanismit scombridikalojen (Scombridae, Perciformes) liikkumisessa.
,
-204.
,
ja G.V. Lauder.
. Siikojen liikkuminen: Rintaevien toiminta.
,
-2432.
,
ja M.W. Caldwell.
. Uudet siluurin ja devonin haarahäntäiset ”thelodontit” ovat leuattomia selkärankaisia, joilla on vatsat ja syvät vartalot.
,
-444.
,
. Teleostein raidallisten lihasten kuvaileva synonymia.
,
-317.
,
, J.M. Anderson, M. Grosenbaugh, D. Yue ja M. Triantafyllou.
. Ruumiinläheisen virtauksen dynamiikka uivissa kaloissa.
,
-2327.
,
(ed.)
. Virtauksen visualisoinnin käsikirja. Hemisphere Publishing Corp., Washington.
.