Ennen kuin aloitat tämän artikkelin lukemisen, aivosi(kin) saattavat miettiä, miksi tätä pitää lukea? Mitä voimme oppia tästä? Vai kertooko tämä sisältö minulle, miten aivot reagoivat ja ratkaisevat ongelmia eri tilanteissa? Kyllä! Se on kaikki matematiikka, permutaatiot, kemialliset yhtälöt, jotka tapahtuvat ikiomien aivojemme sisällä. Tämä artikkeli on jaettu kolmeen osaan. Artikkelin ensimmäisessä osassa esitellään lyhyesti laskennallinen neurotiede, joka sisältää, neuronien roolin, neuronien anatomian ja mallit, jotka voitaisiin selittää aivojen toiminnoille, niin sanotut aivomallit.
Nyt katsotaan, mitä kaikkea voimme toteuttaa ymmärtämällä tai oppimalla aivoista. Viime vuosina olemme nähneet edistystä neuroverkoissa, jotka ovat täysin tämän ”laskennallisen neurotieteen” innoittamia. Algoritmit tai mallit, joita käytetään useilla neuroverkkojen ja tietokonenäön aloilla, perustuvat neurotieteen teoreettiseen ymmärrykseen. Aivoistamme tiedämme vain sen, että ne ovat nopeat ja älykkäät, ne ottavat vastaan syötteitä ympäristöstä, niissä tapahtuu joitakin kemiallisia reaktioita/sulautumia ja lopulta ne antavat meille ratkaisun tai tuloksen. Lukemalla tämän saat tietää, miten ohjelmat suoritetaan aivojemme sisällä. Aloitetaan!
Tämä on Lex Friedmanin lähettämä tuore twiitti. Hän työskentelee tutkijana MIT:ssä.
Ihmisen aivot ovat uskomattomat. Tässä visualisoitu 3 % aivojen neuroneista ja 0,0001 % aivojen synapseista, jotka muodostavat osan aivojen thalamokortikaalista järjestelmää. Visualisointi DigiCortex Engine -moottorin avulla.
2.0 Neurotiede
Käsitteen ’laskennallinen neurotiede’ keksi Eric L. Schwartz eräässä konferenssissa antaakseen katsauksen alaan, johon siihen asti viitattiin monilla eri nimillä, kuten neuraalinen mallintaminen, aivoteoria ja neuroverkot. Myöhemmin Hubel & Wiesel löysi neuronien toiminnan verkkokalvon poikki, primaarisessa näköaivokuoressa (ensimmäinen aivokuoren alue). Tämä selitetään kohdassa 3. Lisäksi laskentatehon lisääntyessä useimmat laskennalliset neurotieteilijät tekevät tiivistä yhteistyötä kokeentekijöiden kanssa erilaisten tietojen analysoinnissa ja biologisten ilmiöiden uusien mallien syntetisoinnissa.
Teoreettinen neurotiede
Neurotiede käsittää lähestymistapoja molekyyli- ja solututkimuksista ihmisen psykofysiikkaan ja psykologiaan. Laskennallisen neurotieteen tavoitteena on kuvata, miten aivoissa käytetään sähköisiä ja kemiallisia signaaleja informaation tulkintaan ja käsittelyyn. Tämä pyrkimys ei ole uusi, mutta viime vuosikymmenen aikana on tapahtunut paljon muutoksia. Aivoista tiedetään nyt enemmän, koska neurotieteen alalla on tapahtunut edistystä, käytettävissä on enemmän laskentatehoa neuraalijärjestelmien realististen simulaatioiden suorittamiseen, ja suurten neuroniverkkojen yksinkertaistettujen mallien tutkimisesta saadaan uusia oivalluksia.
Aivojen ymmärtäminen on haaste, joka vetää puoleensa yhä useampia tutkijoita monilta tieteenaloilta. Vaikka viime vuosikymmeninä on tehty räjähdysmäisesti paljon löytöjä aivojen rakenteesta solu- ja molekyylitasolla, emme vielä ymmärrä, miten hermosto antaa meille mahdollisuuden nähdä, kuulla, oppia, muistaa ja suunnitella tiettyjä toimintoja. Mutta on olemassa lukuisia aloja, jotka ovat riippuvaisia laskennallisesta neurotieteestä, joista muutama on lueteltu alla,
- Syväoppiminen, tekoäly ja koneoppiminen
- ihmisen psykologia
- lääketieteelliset tieteet
- mielenterveysmallit
- Laskennallinen anatomia
- Informaatioteoria
3.0 Hubelin ja Wieselin koe
Tämä koe näyttää olevan edelläkävijä löydetyille hermostollisille oivalluksille. Se on luonut perustan laskennallisen neurotieteen syvälliselle tutkimiselle. Katsotaanpa, mitä tämän sisällä on.
Professorit David Hubel ja Torsten Wiesel tekivät 1950-luvulla kokeen, jossa he nauhoittivat kissan neuronaalista toimintaa verkkokalvon poikki, kun he liikuttivat kirkasta valoa. He ovat jättäneet muutamia jännittäviä havaintoja kokeen aikana, ne ovat
- Neuronit laukesivat vain joissakin tapauksissa, mutta eivät aina.
- Neuronien aktiivisuus muuttui riippuen valoviivan suunnasta ja sijainnista.
(Älä huolehdi hermosähkökäytön jargonista, tutkimme kaikkia termejä seuraavissa aihepiireissä.) Verkkokalvon ja aivot yhdistävissä soluissa tallennetut sähköiset ja kemialliset signaalit muunnettiin äänisignaaleiksi. Nämä äänisignaalit soitettiin sitten, mikä johti ”Snap! Pop! Nämä eivät olleet jatkuvia, vaan ne soivat vain silloin, kun neuroni laukesi. Tästä lähtien se on luonut perustavanlaatuisen ymmärryksen siitä, miten neuronit poimivat verkkokalvon heittämän tiedon, ja sitten selitti selvästi, miten näköaivokuoren neuronit (jotka sijaitsevat aivojen primaarisessa näköaivokuoressa, V1:ssä) voivat muodostaa kuvan.
4.0 Hermosolut, hermosolujen anatomia ja hermosolujen sähköinen persoonallisuus
Jotta saisimme selkeän käsityksen siitä, miten aivot toimivat ja miten pystymme hahmottamaan ympäröivää maailmaa, tarkastellaanpa aivojen ensisijaista osaa eli hermosoluja. Ne ovat ihmisen aivojen laskentayksiköitä.
Aivot voidaan jakaa yksittäisiin erillisiin osiin, joita kutsutaan neuroneiksi. Neuronien muotoja on monia mahdollisia, esimerkiksi näköaivokuoressa neuroni on pyramidi ja pikkuaivoissa niitä kutsutaan Purkinjen soluiksi.
Neuronien rakenne
Neuroni koostuu kolmesta pääosasta eli somasta, dendriiteistä ja aksonista. Soma on solurunko. Dendriitit ovat neuronien sisääntulopäät, kun taas aksoni on ulostulopää. Dendriitit vastaanottavat siis syötteen viereisen neuronin aksonilta. Nämä syötteet synnyttävät eksitatorisen postsynaptisen potentiaalin (EPSP), ja kun ne otetaan yhdistelmänä useista muista neuroneista, syntyy toimintapotentiaali tai piikki. Tämä piikki tapahtuu vain silloin, kun tulo saavuttaa tietyn kynnysarvon.
Katsominen sisäpuolelle
Interressantti on se, että neuronit voidaan määritellä ”vuotavaksi pussiksi ladattua nestettä”. Miten kemikaalit ovat yhtäkkiä ilmaantuneet? Se on ratkaiseva asia, josta monet meistä eivät ole tietoisia. Neuronit käsittelevät täysin kemikaaleja, ja kemialliset reaktiot ohjaavat kaikkia piikkejä ja synapseja. Aivoissamme on todellakin Na+-, Cl-, K+- ja muita aineita. Kiehtovaa, eikö olekin?
Neuronin sisältö on suljettu lipidikaksoiskerroksen sisään, ja lipidit ovat yksinkertaisesti sanottuna ”rasvaa”. Tämä kaksoiskerros on läpäisemätön varatuille ioneille, kuten Na+, K+, Cl- ym. Miten nämä kemikaalit siis liikkuvat neuronien välillä? Vastataksemme tähän sukelletaan syvälle ionikanaviin.
Ionikanavat
”Ionikanavat” mahdollistavat näiden ionien siirtymisen eli kulkeutumisen sisään ja ulos neuroneista. Tämä johtaa potentiaalieroon, joka on olemassa hermosolun sisä- ja ulko-osien välillä, sisäpuolen potentiaali on -70mv suhteessa ulko-osaan.
Ulkopuolella on Na+, Cl-, kun taas hermosolun sisäpuolella on K+, Orgaaniset Anion-. Myös päinvastoin on mahdollista, mutta ionikonsentraatiot ovat tällöin pienempiä, kuten alla olevassa kuvassa on esitetty.
Miten siis saadaan potentiaali aina -70mv? Tätä pidetään yllä pumppaamalla ioneja sisään ja ulos neuroneista, ts, karkottamalla Na+ ulos ja päästämällä K+ sisään. Ionikanavat päästävät vain tietyt neuronit läpi ja ne voidaan luokitella kolmeen porttikanavaan,
- Jännite-porttikanava – Kanavan avautumisen todennäköisyys riippuu kalvon jännitteestä.
- Kemiallisesti porttikanava – Kemikaalin sitoutuminen saa kanavan avautumaan.
- Mekaanisesti porttikanava – Paine tai venytys vaikuttaa kanavan avautumiseen/sulkeutumiseen.
Neuronaalinen signaalinvälitys
Neuronaalinen signaalinvälitys on vuorovaikutussuhde, joka tapahtuu hermosolujen välillä välittämällä signaaleja. Edellä käsitellyt portitetut kanavat mahdollistavat neuronaalisen signaloinnin, katsotaan miten,
- Ensiksi toisista neuroneista tulevat syötteet aktivoivat kemiallisesti portitetut kanavat eli avaavat kanavat, jotka johtavat muutoksiin paikallisessa membraanipotentiaalissa.
- Seuraavaksi tämä johtaa jänniteherkkyysporttiportattujen kanavien avautumiseen/sulkeutumiseen, jonka seurauksena syntyy Depolarisaatio(positiivinen muutos jännitteessä) ja Hyperpolarisaatio(negatiivinen muutos jännitteessä). Repolarisaatiossa solu palautetaan takaisin todelliseen potentiaaliin.
- Riittävän voimakas depolarisaatio johtaa piikkiin eli toimintapotentiaaliin.
- Tällöin todellakin avautuvat Na+-kanavat(jänniteohjatut), jota seuraa nopea Na+-tulovirtaus(ulos sisään), joka ajaa lisää kanavia avautumaan, kunnes ne inaktivoituvat.
- Kun hitaasti Na+-kanavat alkavat inaktivoitua, K+-ulostulovirtaus(sisään ulos) palauttaa kalvopotentiaalin tai K+-kanavat avautuvat, mikä vähentää piikkiä. Tämä on repolarisaatio.
- Sen jälkeen solu muuttuu negatiivisemmaksi, kun K+-kanavat pysyvät auki ja päästävät edelleen positiivisia ioneja ulos neuronista. Tätä kutsutaan hyperpolarisaatioksi.
- Kaliumkanavien sulkeutuessa natrium-kaliumpumppu toimii palauttaakseen taas lepotilan.
- Kun piikki on syntynyt, se etenee aksonia pitkin.
- Aksonia pitkin Na+-kanavat avautuvat ensin aiheuttaen aktiopotentiaalin nousun, minkä jälkeen Na+-kanavat sulkeutuvat ja K+-kanavat avautuvat, jolloin aktiopotentiaalin lasku alkaa.
Graafisesti näin kalvopotentiaali tallentuu ajan vaihtuessa,
Nopeus
Signaalit kulkeutuvat aksonia pitkin todella nopeasti pääasiassa kahdesta syystä; koko ja myeliinituppi. Se on eristävä aine, joka ei päästä ioneja läpi.
Ranvierin solmupiste (Node of Ranvier), kuten yllä olevassa hermosolmukkeessa on kuvattu, on tiloja, joita on aksonin ympärillä olevan myeliinitupen ympäröimän vaippakääreiden välissä. Perifeerisessä hermostossa myeliiniä on Schwannin solukalvoissa. Keskushermostossa eristyksestä vastaavat oligodendrosyytit.
Perifeerinen hermosto koostuu aivojen ja selkäytimen ulkopuolisista hermoista ja hermosoluista. Keskushermosto koostuu aivoista ja selkäytimestä.
Kun toimintapotentiaali kulkee aksonin läpi, on mahdollista, että se voi kadota, joten myeliinin läsnäolo säilyttää sen.
Myeliinituppi pienentää neuronin kapasitanssia peittämällään alueella. Neuronit saavat siis paljon kiihtyviä negatiivisia ioneja, jotka on tasapainotettava. Siksi ne levittäytyvät kalvon päähän toivoen löytävänsä positiivisia ioneja. Positiiviset ionit lähestyvät sitten näitä rauhoittaakseen ne. Tämä puolestaan johtaa siihen, että ulkopuolelle muodostuu ohut kerros positiivisia ioneja ja sisäpuolelle negatiivisia ioneja. Kun myeliini on kietoutunut aksonin ympärille, aksonin myeliiniin kietoutuneisiin osiin kertyy vähemmän negatiivisia ioneja, koska silloin ne eivät pääse helposti käsiksi positiivisiin ioneihin. Tämä tarkoittaa sitä, että kun toimintapotentiaali ryntää ohi, on helpompi depolarisoida (positiivinen jännitteen muutos) alueet, jotka ovat vaipassa, koska negatiivisia ioneja on vähemmän vastapainoksi.
Ranvierin solmukohdissa on näitä positiivisesti portoituja jännitekanavia, joissa positiiviset ionit muodostavat parven, koska ne ovat peittämättömiä alueita. Niinpä aksonien negatiiviset ionit haluavat päästä ranvierin solmukohtiin tasapainottamaan itseään. Tämä toimintapotentiaalin eteneminen näyttää siltä, että signaali hyppää solmusta solmuun, jota kutsutaan nimellä ”Saltatory Conduction”.
Tämä selittää myös piikin muodon, jossa se kasvaa jonkin verran ja sitten pienenee.
5.0 Aivojen ymmärtäminen
Nyt kun olemme nähneet, miten neuronit ovat rakenteeltaan ja miten ne suorittavat laskutoimituksia lähettämällä signaaleja ja synnyttämällä kemiallisia kemikaaleja, on aika ryhmitellä neuronien joukko aivojen ymmärtämiseksi. Aivojen ymmärtäminen on aina hankala kysymys, joskus emme voi ennustaa, miten ihmiset/aivot reagoivat muutamissa skenaarioissa huolimatta siitä, että he harrastavat rutiinitoimintoja. Ne tallentavat paljon tietoa neuronien sisälle niiden toimien perusteella, joita ne jatkuvasti laukaisevat. Kysymys kuuluukin, miten meidän on tulkittava nämä tiedot? Aivojen ymmärtämiseksi on olemassa kolme laskennallista mallia, jotka selittävät kolme kysymystä: ”Mitä, miten ja miksi”. Näitä malleja kutsutaan kuvaileviksi, mekanistisiksi ja tulkitseviksi malleiksi. Keskustellaan nyt lyhyesti näistä,
Deskriptiiviset mallit: Tämä malli vastaa kysymykseen ”Mitkä ovat neuronivasteet ulkoisiin ärsykkeisiin?”. Ne tarkastelevat suuria määriä kokeellisia tietoja ja kuvaavat siten, mitä neuronit ja hermopiirit tekevät. Nämä mallit voivat perustua löyhästi biofysikaalisiin, anatomisiin ja fysiologisiin havaintoihin, mutta niiden ensisijainen tarkoitus on kuvata ilmiöitä, ei selittää niitä.
Kuvaavien mallien kaksi tärkeintä ominaisuutta ovat,
- Ne määrittelevät laadullisesti, miten kuvaamme kohtauksen tai datan neuraalisen koodauksen avulla.
- Ne määrittelevät myös, miten voimme poimia tietoa neuroneista neuraalisten dekoodaustekniikoiden avulla.
Mekanistiset mallit: Mekanistiset mallit puolestaan käsittelevät kysymystä ”Miten hermojärjestelmät toimivat tunnetun anatomian, fysiologian ja virtapiirien perusteella”. Tällaiset mallit muodostavat usein sillan eri tasojen kuvailevien mallien välille.
Mekanististen mallien kaksi tärkeintä ominaisuutta ovat,
- Miten voimme simuloida yksittäisen hermosolun käyttäytymistä tietokoneella?
- Miten simuloimme hermosolujen verkostoa?
Tulkinnalliset mallit: Niissä käytetään laskennallisia ja tietoteoreettisia periaatteita hermoston toiminnallisuuden eri osa-alueiden käyttäytymis- ja kognitiivisen merkityksen tutkimiseen ja vastataan kysymykseen ”Miksi hermostot toimivat niin kuin ne toimivat”.
Tulkintamallien kaksi tärkeintä ominaisuutta ovat,
- Miksi aivot toimivat niin kuin ne toimivat?
- Mitkä ovat niiden taustalla olevat laskennalliset periaatteet?