Pienen neotrooppisen kädellisen (Callithrix jacchus) käyttäytymissopeutuminen puolikuivassa Caatinga-ympäristössä

Abstract

Toimitamme ensimmäiset tiedot puolikuivassa Caatinga-ympäristössä Koillis-Brasiliassa asuvan pienen kädellisen (Callithrix jacchus) käyttäytymisestä. Havaitsimme käyttäytymisen vaihtelua vastauksena lämpötilan vaihteluun koko päivän ajan. Caatingan korkeiden lämpötilojen, vähäisen sademäärän ja resurssien niukkuuden sekä näiden kädellisten fysiologisten sopeutumisten (esim. erittäin konsentroituneen virtsan ja aivoja viilentävän kaulavaltimon) puuttumisen vuoksi odotimme, että tavallisilla marmoseteilla esiintyisi käyttäytymissopeutuksia, kuten pitkittynyttä lepovaihetta tai suuren kotialueen käyttöä. Keräsimme kuuden kuukauden aikana 246 tuntia käyttäytymistietoja kahdesta Callithrix jacchus -ryhmästä (10 yksilöä). Lämpötilan vaihtelu vaikutti suurimpaan osaan havaituista käyttäytymismalleista. Eläimet lepäsivät pidempään ja vähensivät muita aktiviteetteja, kuten ravinnonhakua, kun lämpötila oli korkeampi. Molemmat tutkimusryhmät käyttivät 2,21-3,26 hehtaarin laajuisia kotialueita, mikä on Atlantin metsässä eläville tavallisille marmoseteille kuvatun alueen sisällä. Tuloksemme vahvistavat, että Caatingassa asuvat marmosetit sopeuttavat käyttäytymistapojaan selviytyäkseen tälle ympäristölle ominaisista korkeista lämpötiloista, ja korostavat niiden kykyä selviytyä monenlaisissa ympäristöolosuhteissa.

1. Johdanto

Yleiset marmosetit (Callithrix jacchus) ovat levinneet koko Koillis-Brasiliassa ja hyödyntävät erilaisia metsätyyppejä, kuten kosteaa Atlantin metsää ja puolikuivaa Caatingan pensaikkoa . Atlantin metsä on kostea trooppinen metsä, jossa sataa yli 2000 mm vuodessa ja jonka biologinen monimuotoisuus on suuri. Keskilämpötila vaihtelee 14 ja 21 °C:n välillä ja on enimmillään 35 °C . Caatinga sen sijaan on mosaiikki pensaikkoa ja kausikuivia metsälaikkuja, joiden lämpötila voi nousta jopa 40 °C:een ; se saa noin 500 mm sadetta vuodessa, ja sen biologinen monimuotoisuus on vähäisempi, erityisesti nisäkkäiden osalta.

Lähes kaikki luonnonvaraisia Callithrix jacchus -yksilöryhmiä koskevat ekologiset tutkimukset ja käyttäytymistutkimukset on tehty Atlantin metsässä (esim. ). Sen sijaan Caatingassa elävillä C. jacchusilla on tähän mennessä tehty vain kolme tutkimusta . Moura raportoi, että Caatingassa C. jacchus esiintyy alhaisempina tiheyksinä ja pienempinä ryhmäkokoina (keskimäärin 2,9 ± SD 1,67 yksilöä/ryhmä) kuin Atlantin metsän alueilla (8,7 yksilöä/ryhmä). de Freitas et al. mainitsevat C. jacchusin olevan Caatingassa suhteellisen runsaslukuinen (169,7 ja 116,7 yksilöä/km2 ). Amora ym. raportoivat uusien ravintokohteiden (esim. kaktuslajien osia (kukkia ja hedelmiä), maanpäällisen bromeliadin (Encholirium spectabile) nektaria, seitsemän eri puulajin lehtiä sekä Capparaceae-, Celastraceae- ja Vitaceae-suvun kasvien käyttöä) syömisestä.

Vaikka viimeaikaiset havainnot tavallisista marmoseteista, jotka asustavat Caatingan alueella, ovat arvokkaita, laajemmat systemaattiset tutkimukset marmosettien käytöksestä kyseisessä ympäristössä puuttuvat vielä. Tämä on erityisen tärkeää, koska tutkimukset viittaavat siihen, että Caatingan nisäkkäillä ei ole voimakkaita fysiologisia sopeutumisia , mikä tekee käyttäytymisen sopeutumisesta ja mesisten refugioiden olemassaolosta olennaisen tärkeää (; esim., ). On syytä huomata, että yhdelläkään kädellisellä (lorisideja lukuun ottamatta ) ei ole aivojen viilentämiseen tarkoitettua kaulavaltimoa (; esim., ).

Tapa, jolla korkeat lämpötilat vaikuttavat käyttäytymiseen luonnonvaraisilla kädellisillä, on osoitettu erilaisissa ympäristöissä paviaaneilla , simpansseilla , haulikkoapinoilla , valkonaamakapusineilla , hämähäkkiapinoilla , ruskeilla makiineilla ja vervet-apinoilla . Aiemmat tulokset puolikuivissa ympäristöissä ovat erityisen kiinnostavia tutkimuksemme kannalta, koska tällaisille ympäristöille on yleensä ominaista korkeampi lämpötila. Tältä osin savannikasvillisuutta asuttavat paviaanit lisäsivät lepoaikaansa korkeissa lämpötiloissa päivällä ja osoittivat myös hiekkakylpykäyttäytymistä . Samoin kuin paviaanit, puolikuivaa rantametsää asuttavat vervet-apinat viettivät pidempiä lepojaksoja selviytyäkseen korkeammista lämpötiloista, vaikka tämä valinta johti ruokinta-ajan lyhenemiseen .

Kaikki tähänastiset tutkimukset, joissa käsiteltiin lämpötilan vaikutusta kädellisten käyttäytymiseen, tehtiin keskikokoisten tai suurikokoisten kädellisten kanssa. Suurempi ruumiinkoko tarkoittaa, että ne soveltuvat paremmin selviytymään korkeammista lämpötiloista, koska niiden ruumiinpinta-ala on suhteellisesti pienempi . Kun otetaan huomioon Caatingan olosuhteet ja haasteet eli korkeat lämpötilat ja vähäisemmät käytettävissä olevat resurssit sekä fysiologisten sopeutumisten puute elämiseen kuumassa ympäristössä ja pieni koko, odotamme, että marmosetit sopeutuvat selvästi käyttäytymiseensä. Tarkemmin sanottuna odotamme havaitsevamme (i) pidennetyn lepojakson ja (ii) laajan kotialueen hyödyntämisen selviytyäkseen Caatingan ankarista olosuhteista.

Tämän tutkimuksen päätavoitteena oli siis systemaattisesti havainnoida, miten tavallisten marmosettien käyttäytyminen Caatinga-ympäristössä vaihtelee vasteena lämpötilavaihteluille päivän mittaan. Lisäksi keräsimme myös yleisempää tietoa niiden ekologiasta ja käyttäytymisestä (eli makuupaikoista, nukkumisjaksosta ja ryhmien välisistä kohtaamisista), sillä tiedämme hyvin vähän siitä, miten nämä pienet kädelliset elävät puolikuivissa olosuhteissa. Lopuksi vertasimme mahdollisuuksien mukaan havaintojamme kirjallisuudessa esitettyihin Atlantin metsän marmosettia koskeviin tietoihin. Tämä tutkimus valottaa todennäköisesti lisää marmosettien ekologista menestystä eri ympäristöissä.

2. Materiaalit ja menetelmät

2.1. Materiaalit ja menetelmät. Tutkimuspaikka

Tutkimus suoritettiin Fazenda Marimbondossa lähellä Cabaceirasin kuntaa (384 metrin korkeudessa) Paraíban osavaltiossa Koillis-Brasiliassa (7°31′42′S ja 36°17′50′W) (kuva 1). Se kattaa 400 hehtaarin alueen itäisen Caririn mikroalueella, jonka kokonaispinta-ala on 424.213 hehtaaria.

Kuva 1
Tutkimuspaikka Fazenda Marimbondossa ja villiintyneiden Callithrix jocchus -tutkimusryhmien (A ja B) kotiseutualueet Puolikuivassa ympäristössä Caatingan niemimaalla.

Köppenin ilmastoluokituksen mukaan tutkimusalue kuuluu BSh-tyyppiin (kuuma semiaridi) . Keskimääräinen maksimilämpötila tutkimusjakson aikana oli 34,1 °C (korkein: 36 °C), keskimääräinen minimilämpötila 22,4 °C (alhaisin: 20,4 °C), keskimääräinen alin kosteus 32,4 % ja keskimääräinen korkein kosteus 86,6 % . Lämpötilat saatiin INMET:ltä (kansallinen ilmatieteen laitos; Cabaceirasin asema, ~5 km:n päässä tutkimuspaikasta), ja ne koskevat aikaväliä 5:n ja 17:n välillä, joka vastasi aikaa, jolloin havainnointijaksot suoritettiin (esim. ). Keskimääräinen vuotuinen sademäärä 86 vuoden aikana (1926-2011) oli 336,6 mm, mikä tekee alueesta yhden Brasilian kuivimmista alueista. Tutkimusjakson aikana sademäärät olivat hyvin alhaiset, keskimäärin 10,7 mm/kk . Kasvillisuustyypille ovat ominaisia tälle puolikuivalle alueelle tyypilliset lehtopensaat, ja sitä hallitsee pieni määrä hajallaan olevia puulajeja (esim. ). Keskimääräisen kasvillisuustiheyden mittaamiseen käytimme lähimmän naapurin menetelmää (ks. tarkemmin Beasom ja Haucke ; esim ). Kasvillisuus on pääasiassa matalaa (keskimääräinen latvuskorkeus 3,55 ± SD 0,54 m) ja puiden/pensaiden tiheys on alhainen (4 460 yksilöä/ha; keskimääräinen rinnankorkeusläpimitta (DBH) = 10,75 ± SD 2,97 cm); puiden keskimääräinen etäisyys toisistaan (105 ± SD 23,86 cm) johtuu vähäisistä sademääristä ja yleensä matalasta ja kivisestä maaperästä, jonka vedenpidätyskyky on vähäinen. Koehenkilöt

Tässä tutkimuksessa havaitsimme kaksi luonnonvaraista Callithrix jacchus -ryhmää, joissa oli tutkimuksen alussa yhteensä 16 yksilöä (taulukko 1). Molempien ryhmien koostumus muuttui tutkimuksen aikana: ryhmässä A lisääntyvä naaras ja toinen aikuinen naaras katosivat (tammikuussa 2013), ja ryhmään tuli uusi naaras, josta tuli ensisijainen lisääntyjä. Ryhmässä B neljä yksilöä kahdeksasta katosi (joulukuu 2012) yhdessä yössä. Molemmissa ryhmissä eläimet tunnistettiin yksilöllisesti luonnollisten tuntomerkkien, sukupuolen, iän ja sosiaalisen aseman perusteella ryhmässä (esim, ).

Aikaluokka Ryhmä A Ryhmä B
Vauvaikäinen (1-4 kk) > > >>> >>>
Nuori (5-10 kk) 3 1
Aikuinen (>11 kk) 4 () 1 2 () 2
Havaintojakson aikana kadonneiden yksilöiden lukumäärä. Näitä yksilöitä ei otettu mukaan tilastollisiin analyyseihin.
Taulukko 1
Tutkimusalueen marmosettiryhmien koostumus.

2.3. Tutkimusryhmät. Menettely

Kolmen kuukauden totuttelun jälkeen María Fernanda Castellón De la Fuente suoritti systemaattista havainnointia marraskuusta 2012 huhtikuuhun 2013, 10 päivänä kuukaudessa, yhteensä 246 tuntia suoraa havainnointia (146 tuntia ryhmässä A ja 100 tuntia ryhmässä B). Kvantitatiiviset käyttäytymistiedot kerättiin polttoeläinten näytteenottomenetelmiä käyttäen. Kukin istunto koostui 10 minuutin yhtäjaksoisesta havainnoinnista ja taulukossa 2 esitettyjen käyttäytymismallien tallentamisesta. Kun eläin oli 10 minuutin istunnon aikana poissa näkyvistä (”timeout” ) yli 60 sekunnin ajan, istunto keskeytettiin ja hylättiin. Havaitut käyttäytymistiedot tallennettiin ääninauhurilla (Sony ICD-PX312; Sony Corporation, Tokio).

Käyttäytyminen Kuvaus
Käyttäytymisen kuvaus Käyttäytyminen Käyttäytymisen kuvaus Käyttäytymisen kuvaus
Makaaminen Yksilö makaa vatsallaan tai istuu häntä vartalon ympärillä tai jalkojen välissä; silmät voivat olla auki tai kiinni ; se pysyy tässä asennossa yli 60 sekuntia .
Grooming Yksilö irrottaa toisen yksilön turkkia käsillään ja poistaa suullaan ja/tai käsillään hiukkasia, kuten likaa ja loisia .
Autogrooming Yksilö poistaa hiukkasia omasta ihostaan ja turkistaan suullaan ja/tai käsillään (mukautettu ).
Locomotion Toimintakokonaisuus, jossa eläin liikkuu paikasta toiseen yli 3 m:n etäisyydellä kerrallaan , johon kuuluvat kävely, juoksu, kiipeily ja hyppiminen .
Syönninetsintä Toimintaryhmä, jossa yksilö etsii ja kuluttaa ravintoa (kasvi- tai eläinperäistä). Tutkimuksessamme emme huomioineet eksudaattien etsintää tässä kategoriassa .
Gummivory Kokonaisuus tekoja, joissa yksilö jyrsii puun kuorta hampaillaan ja joko nuolee tai syö eksudaattivirtaa. Siihen kuuluu yleensä myös alueen merkitseminen hajumerkillä ympärileikkauksen päätteeksi .
Leikki Kahden tai useamman ryhmän jäsenen välinen vuorovaikutus, johon kuuluu sarja leikkimielisiä toimintoja, kuten piilottelua, painia, vartalon puremista ja takaa-ajoa.
Taulukko 2
Tallennettujen käyttäytymismallien kuvaus.

Tapaamiset suoritettiin aamuviideltä iltapäivällä klo 5:n ja klo 17:n välillä. Päivä jaettiin 12 aikaväliin, joista kukin vastasi 1 tuntia (esim. 5.00-6.00; 6.00-7.00 jne.). Valitsimme tämän menetelmän, jotta voisimme myöhemmin tarkistaa mahdollisen korrelaation käyttäytymistiheyden ja lämpötilan vaihtelun välillä aikavälien välillä. Keskeiset koehenkilöt valittiin satunnaisesti . Kunkin yksilön osalta tallennettiin kahdesta neljään istuntoa päivässä. Yksilöitä tarkkailtiin yhtä kauan (150 istuntoa yksilöä kohti) lukuun ottamatta aikuista naarasta, joka tuli ryhmään A tammikuussa (126 istuntoa), eli yhteensä 1476 istuntoa. Pyrimme jakamaan kunkin yksilön käyttäytymishavainnot tasaisesti kaikille aikaväleille.

Kotialueet arvioitiin käyttämällä pienimmän kuperan monikulmion menetelmää . Käytimme GPS-laitetta (eTrex20; Garmin International Inc., Kansas) merkitäksemme jokaisen uuden paikan, jossa kunkin ryhmän yksilöitä havaittiin. Nukkumapaikkojen sijainnit määritettiin ja merkittiin GPS:llä, kun päivän päätteeksi kaikki ryhmän eläimet olivat kokoontuneet tiettyyn puuhun ja ne löydettiin samasta paikasta seuraavana aamuna.

Tutkimus ei ollut invasiivinen, ja siinä noudatettiin Brasilian luonnonvaraisten eläinten tutkimusta koskevia lakeja.

2.4. TUTKIMUKSEN TULOKSET JA TUTKIMUSKÄYTÄNTÖ Tilastollinen analyysi

Tilastollisessa analyysissä käytettiin niiden 10 eläimen tietoja, jotka eivät olleet kadonneet tutkimusjakson aikana. Aikuisten ja nuorten eläinten tiedot analysoitiin yhdessä, koska tutkimuksemme nuoret eläimet olivat ≥ 5 kuukauden ikäisiä, mikä tekee niiden käyttäytymisestä melko vertailukelpoista aikuisten käyttäytymisen kanssa . Kutakin käyttäytymismallia pidettiin erillisenä yksikkönä, jolla oli selkeä alku ja loppu (; esim., ). Arvioimme käyttäytymismallin esiintymistiheyden laskemalla joko käyttäytymisen alun tai lopun . Havaittujen käyttäytymismallien keskimääräinen kesto oli lyhyt suhteessa valittuun istunnon kestoon.

Spearmanin korrelaatiokerroinmenettelyä käytettiin testaamaan, korreloiko käyttäytymisen taajuus lämpötilojen välillä aikavälien välillä. Siten korreloimme kunkin aikavälien () keskimääräistä maksimilämpötilaa havaitun käyttäytymisfrekvenssin keskiarvon kanssa suhteessa istuntojen lukumäärään yksilöä kohti kullakin aikavälijaksolla.

Käytimme Friedmanin testiä tarkistaaksemme, vaihteliko tietyn käyttäytymisen (lepääminen, ravinnonhankinta, liikkuminen tai gummivory) esiintymisfrekvenssi merkitsevästi aikavälien välillä. Koska istuntojen määrä oli hieman erilainen yksilöiden välillä aikaväliä kohden, jaoimme tietyn apinan suorittaman tietyn käyttäytymisen kokonaismäärän kyseiselle yksilölle omistettujen istuntojen määrällä kullakin aikavälijaksolla. Dunnin post hoc -testiä käytettiin sen määrittämiseksi, millä aikavälialueella käyttäytyminen lisääntyi tai väheni merkittävästi. Pienen otoskoon vuoksi jätimme seuraavat käyttäytymismallit pois tilastollisesta analyysistä: grooming (7,6 %), autogrooming (3,8 %) ja play (1,6 %) -käyttäytyminen.

Kaikissa analyyseissä tilastollinen merkitsevyys asetettiin . Yksipuolista testiä käytettiin, kun tulokset ennustettiin hypoteesin avulla; muussa tapauksessa käytettiin kahdenvälisiä testejä . Aineistomme ei noudattanut parametrista tilastollista mallia, joten käytimme ei-parametrisia testejä . Kaikki tiedot analysoitiin käyttäen tilasto-ohjelmaa GraphPad InStat3 (GraphPad Software, Inc.) ja Excel (Microsoft Corporation).

3. Tulokset

3.1 . Käyttäytymistiedot

Useimmat havaituista käyttäytymismalleista korreloivat merkittävästi lämpötilojen kanssa aikavälien välillä. Siten lepokäyttäytyminen lisääntyi merkittävästi lämpötilan noustessa (Spearmanin korrelaatiokerroin: , , , ja ). Liikkumiskäyttäytyminen väheni lämpötilan noustessa (Spearmanin korrelaatiokerroin: , , , ja ). Gummivory väheni myös merkittävästi lämpötilan noustessa. Lisäksi havaittiin negatiivinen merkitsevä korrelaatio gummivoryn ja lämpötilan välillä (Spearmanin korrelaatiokerroin: , , , , ). Sen sijaan ruokailun ja lämpötilan välillä ei havaittu merkitsevää korrelaatiota (Spearmanin korrelaatiokerroin: , , , ja ).

Havaittujen käyttäytymismuotojen frekvenssissä havaittiin myös merkitseviä eroja aikavälien välillä (Friedmanin: ruokailu: , , , ja ; gummivory: , , , ja ; locomotion: , , ja ; lepääminen: , , ja ). Ruokailun ja liikkumisen havaittiin vähenevän merkittävästi klo 10 aamulla (41 prosentista 19,4 prosenttiin ja 37,1 prosentista 15,2 prosenttiin; Dunnin testi: ), kun taas ikenien syönti väheni merkittävästi klo 8 jälkeen (30,2 prosentista 9,5 prosenttiin; Dunnin testi: ). Lepokäyttäytyminen lisääntyi merkittävästi klo 10 alkaen (0,7 %:sta 31,5 %:iin; Dunnin testi: ) ja pysyi korkeammalla frekvenssillä (31,5 %:sta 54,4 %:iin kaikista kirjauksista; Dunnin testi: ) klo 14 asti, jolloin se jälleen väheni merkittävästi (44,5 %:sta 16,7 %:iin; Dunnin testi: ). Lepokäyttäytymisen väheneminen klo 14.00 tapahtui samaan aikaan, kun hakeminen (9 prosentista 34 prosenttiin; Dunnin testi: ) ja liikkuminen (12,4 prosentista 26,4 prosenttiin; Dunnin testi: ) lisääntyivät merkittävästi. Gummivory lisääntyi jälleen merkittävästi klo 15.00 (1,8 prosentista 13 prosenttiin; Dunnin testi: ). Metsästys, purukumin syönti ja liikkuminen olivat yleisimpiä käyttäytymismuotoja, kunnes eläimet menivät nukkumaan puuhun noin klo 17.00 (kuva 2).

Kuva 2
Käyttäytymisaktiivisuus aikavälien välillä luonnonvaraisilla tavallisilla marmoseteilla () Caatingassa.

3.2. Käyttäytyminen. Kotialue ja ryhmien väliset kohtaamiset

Kahden tutkimusryhmän keskimääräinen kotialueiden pinta-ala oli 2,73 hehtaaria (ryhmä A: 2,21 hehtaaria/ryhmä B: 3,26 hehtaaria) (kuva 1). Tallensimme ryhmien välisiä kohtaamisia ryhmän A ja ainakin kahden muun luonnonvaraisen marmosettiryhmän välillä. Ryhmän B käyttämä kotialue sijaitsi 540 metrin päässä ryhmän A kotialueesta. Ryhmän B kotialueen läheisyydessä ei havaittu muita luonnonvaraisia marmosettiryhmiä tutkimusjakson aikana. Nukkumissykli ja makuupaikat

Tutkimusryhmä A käytti kuuden kuukauden tutkimusjakson aikana seitsemää makuupaikkaa ja ryhmä B käytti kuutta makuupaikkaa. Kumpikaan ryhmä ei käyttänyt samaa makuupaikkaa useammin kuin kahtena tai kolmena yönä peräkkäin, keskimäärin 1,9 peräkkäisenä yönä. Kaikki makuupaikat sijaitsivat puiden haaroissa korkeimpien puiden huipulla (keskikorkeus noin 5,72 ± SD 3,12 m), jotka olivat yhteydessä ympäröivään kasvillisuuteen. Nukkumispaikat sijaitsivat P. juliflora -puissa lukuun ottamatta yhtä ryhmän A nukkumispaikkaa, joka sijaitsi kookospalmun (Cocos nucifera, Arecaceae) latvassa. P. juliflora -puiden latvusto oli puoliksi katettu, ja makuupaikat voitiin havaita puiden lehtien ja oksien välistä. Kookospalmun päällä sijaitseva makuupaikka oli täysin peittynyt, ja eläimet olivat piilossa palmun lehtien välissä. Kaikki ryhmän jäsenet nukkuivat yhdessä. Eläimet poistuivat makuupaikoiltaan keskimäärin 5 minuuttia (±SD 4,3 min) auringonnousun jälkeen ja palasivat makuupaikalleen noin 15 minuuttia (±SD 9,8 min) ennen auringonlaskua (taulukko 3).

.

Kuukausi Keskimääräinen aika Nukkumispaikkojen lukumäärä
Makuupaikalta poistuminen Paluu makuupaikalle Ryhmä A Ryhmä B
Nov. 4:57 5:07 17:27 17:14 4 5
Joulukuu. 5:03 5:14 17:36 17:11 2 2 4
Tammi. 5:23 5:24 17:51 17:31 3 3
Helm. 5:29 5:31 17:48 17:24 4 3
Marr. 5:29 5:33 17:34 17:29 3 4
Apr. 5:27 5:31 17:21 17:19 2 3
Keskiarvo 5:18 5:23 17:36 17:21 3 3.7
Lähde: STM: http://euler.on.br/ephemeris/index.php.
Taulukko 3
Marmosettien nukkumissykli ja niiden nukkumapaikkojen määrä, joita ne käyttivät kuukausittain tutkimusjaksolla.

4. Pohdinta

Tuloksemme osoittavat, että Caatingassa asuvat marmosetit ovat sopeuttaneet käyttäytymismallejansa sopeutuakseen korkeisiin lämpötiloihin ja resurssien ilmeiseen niukkuuteen, jotka ovat luonteenomaisia tälle ympäristölle. Perustamme tämän olettamuksen muutoksiin käyttäytymisessä, kuten lepäämisessä, ravinnonhankinnassa, ikenien syönnissä ja liikkumisessa, joita havaittiin lämpötilan vaihteluiden myötä. Tuloksemme olivat vertailukelpoisia muiden samankaltaisissa ympäristöolosuhteissa elävien kädellisten (paviaanit: ; vervet-apinat: ) tulosten kanssa.

Tutkimuksessamme saatiin yhteys lämpötilan ja lepäämisen välille koko päivän ajan. Nämä tulokset täydentävät toisiaan ja vahvistavat levon merkitystä käyttäytymismekanismina lämpöstressin riskin välttämiseksi (esim. ). Vaikka tutkimuskohteemme marmosettien levähdysjaksoja esiintyi pääasiassa klo 10-14, samat jaksot esiintyivät paljon lyhyemmällä aikavälillä (kaksi tuntia) Atlantin metsän kohteissa (: klo 11-13). Lisäksi päivittäiset nukkumisjaksot näyttivät olevan pidempiä Caatingassa, eli marmosetit poistuivat nukkumapaikaltaan vain viisi minuuttia auringonnousun jälkeen ja palasivat nukkumaan vain 15 minuuttia ennen auringonlaskua. Nämä arvot ovat silmiinpistävän lyhyempiä verrattuna Atlantin metsän olosuhteissa saatuihin arvoihin: 30 minuuttia auringonnousun jälkeen ja yhtä kauan ennen auringonlaskua (esim. ). Tämä käyttäytyminen Caatingassa saattaa olla mahdollinen strategia ruumiinlämpötilan nousun välttämiseksi, sillä klo 10:n ja 14:n välinen kuumuus näyttäisi vähentävän liikkumisen ja metsästysaktiviteettien tiheyttä.

Toisin kuin lepääminen, joka näkyi useammin keskipäivän aikana (eli lämpötilan muuttuessa yhä kuumemmaksi), metsästys ei noudattanut tällaista kaavaa. Sen sijaan sen esiintymistaso säilyi ~10:een aamupäivällä (~31 °C) asti ja väheni sitten jyrkästi. Tämä tulos viittaa siihen, että Caatinga-ympäristö pakottaa pienet marmosetit jatkamaan ravinnon etsimistä niin kauan kuin ne kestävät lämpöä, kuten havaittiin vervet-apinoilla puolikuivissa rantametsissä. Vahvistaakseen käsitystä siitä, miten tärkeää ravinnon hankkiminen Caatingassa on, liikkuminen väheni asteittain lämpötilan noustessa, mutta ravinnon etsiminen ei vähentynyt. Toisin sanoen, koska liikkumistehtävä vaatii tavallisilta marmoseteilta enemmän fyysistä ponnistelua lämpötilan noustessa, ne vähensivät tätä käyttäytymistä, mutta jatkoivat kuitenkin ruuan etsimistä tiettyyn pisteeseen asti.

Tarve kompensoida ruuan niukkuutta näytti myös häiritsevän ikenien syöntiä. Koko päivän ajan tutkimusryhmämme omistivat tälle toiminnalle runsaasti aikaa (aamukahdeksaan asti), erityisesti aamuyön tunteina. Tämä on myös ristiriidassa Atlantin metsäalueilta saatujen tietojen kanssa (esim. : ~6.00-7.00; ~4.00-17.00). Tällainen kontrasti viittaa Caatingassa elävien marmosettien suureen riippuvuuteen kasvien eritteistä, sillä purukumia on helposti saatavilla ympäri vuoden. Amora et al. havaitsivat, että sen sijaan, että he olisivat turvautuneet pääasiassa purukumin hyödyntämiseen, Caatingan marmosetit käyttivät vaihtoehtoisia ravintokohteita, kuten lehtiä. Tätä strategiaa ei havaittu tutkimuksessamme. Niiden ruokavalio koostui pääasiassa purukumista, hedelmistä, niveljalkaisista ja pienistä selkärankaisista, kuten Atlantin metsän marmosettien . On edelleen epäselvää, miten tavalliset marmosetit sopeuttavat ruokavalionsa ravinnon niukkuuteen, ja siksi Caatingan elinympäristössä on tehtävä lisätutkimuksia.

C. jacchusin purukumia syövä käyttäytyminen liittyy myös niiden kotiseudun kokoon . Tutkimusryhmämme kotialueiden koot olivat Atlantin metsälle kuvatun vaihtelun sisällä (: 2-5 ha; : 0,72-1,62 ha; : 0,5-3 ha; : 4,98 ha; : 2,5-6,5 ha; : 4,11 ha). Ilmeisesti Caatingan kaltaiset ankarat olosuhteet eivät johtaneet odotettua suurempaan kotialueeseen. Laajemman kotialueen tutkimisesta korkeissa lämpötiloissa tällaisessa ympäristössä aiheutuvat kustannukset saattavat olla suuremmat kuin siitä saatava hyöty. Ryhmien väliset kohtaamiset näyttivät kuitenkin vaikuttavan kotialueen kokoon. Näin ollen ryhmän A pienempi kotietäisyysalue saattaisi selittyä sillä, että tällä ryhmällä oli ryhmien välisiä kohtaamisia naapuriryhmien kanssa. Sitä vastoin ryhmällä B ei ollut konflikteja muiden ryhmien kanssa, mikä on saattanut antaa niille enemmän liikkumisvapautta laajemman alueen tutkimiseen.

Loppujen lopuksi tutkimusjaksomme aikana (6 kuukautta) käytettiin jopa seitsemää nukkumapaikkaa ryhmää kohti, eikä kutakin paikkaa käytetty useammin kuin kolmena yönä peräkkäin. Aiemmat raportit makuupaikkojen määrästä Atlantin metsäalueilla vaihtelevat huomattavasti (esim. : (11 kuukautta); : (10 kuukautta); : (20 kuukautta); : (4 kuukautta)). Atlantin metsän makuupaikat sijaitsevat yleensä korkeissa puissa, joiden latvusto on suljettu, ja ne ovat lähellä välittömiä ravinnonlähteitä, kuten purukumia. Yleensä makuupaikat valitaan siten, että ne tarjoavat yleistä mukavuutta ja turvallisuutta . Tutkimusjaksomme aikana makuupaikat sijaitsivat avoimemmissa latvustoissa. Siitä huolimatta eläimet valitsivat nukkumapaikan läheltä tai jopa itse kumipuussa.

5. Johtopäätökset

Kaiken kaikkiaan Caatingassa asuvat marmosetit osoittivat useita käyttäytymiseen liittyviä mukautuksia lämpötilan vaihteluihin. Pitkittynyt ajanjakso, jolloin ne osoittavat lepotiloja, ilmaisee erityisesti sen vaikutuksen, joka korkeilla lämpötiloilla voi olla tähän pieneen kädelliseen. On selvää, että näiden pienten kädellisten selviytymiskykyä näin haastavassa ympäristössä voidaan täysin ymmärtää vain, jos käyttäytymiseen liittyvät näkökohdat otetaan huomioon. Löydöksemme voivat auttaa meitä ymmärtämään paremmin, miten tavallisista marmoseteista tuli yksi menestyneimmistä kädellisistä ja miten ne asuttavat Caatingan ja Atlantin metsien kaltaisia huomattavan erilaisia ympäristöjä.

Interressiristiriita

Tekijät ilmoittavat, ettei tämän artikkelin julkaisemiseen liittyen ole eturistiriitoja.

Kiitokset

Tekijät kiittävät tohtori Paul Garberia, tohtori Hannah Buchanan-Smithiä ja kahta anonyymiä arvioijaa arvokkaista kommenteista ja ehdotuksista, joita he antoivat tämän artikkelin aiempaan versioon. Kirjoittajat ovat myös hyvin kiitollisia tohtori Geraldo Baracuhylle siitä, että hän mahdollisti Fazenda Marimbondon vierailun heidän tutkimuksensa suorittamista varten. He haluavat myös kiittää tohtori André Santosia tilastollisista neuvoista. Tätä tutkimusta on tuettu FACEPE:n myöntämällä apurahalla (IBPG-1280-2.05/11) María Fernanda Castellón De la Fuente:lle.

.

Jätä kommentti